Неотропическое царство. 
Неотропическое царство

Это царство полностью располагается в Новом Свете, его флора имеет общее происхождение с палеотропической, насчитывается много общих семейств и даже родов. Таковы семейства анно-новых, лавровых, страстоцветных, ризофоровых, миртовых, орхидных, пальм и многих др. Довольно много также общих родов (вероятно, не менее 450). Все это говорит о том, что в течение значительного времени между тропиками Старого и Нового Света существовала тесная миграционная связь. Одним из наиболее значительных примеров такой связи флоры тропической Западной Африки с флорой тропической Южной Америки является распространение семейства бромелиевых. Почти все виды этого семейства произрастают в тропической Южной Америке, за исключением только одного вида, эндемичного для Гвинеи.

Неотропическая флора в течение длительного времени развивалась самостоятельно, о чем свидетельствуют примерно тридцать эндемичных семейств и множество эндемичных родов и видов. Среди эндемичных семейств отметим канновые с одним родом канна. Это высокие, иногда гигантские травы с великолепными красными и оранжевыми цветками, опыляемыми птицами колибри. Многие из видов канн декоративны и введены в культуру. Также эндемичны семейства настурциевые, циклоцветные и марк-гравиевые. Последние представлены деревьями и эпифитами, их цветки с прицветниками в виде ярко окрашенных кувшинчиков также опыляются колибри.

Исключительно велико родовое разнообразие пальм, среди которых отметим маврикиеву, характерную для льяносов бассейна р. Ориноко, коперниковую, произрастающую в засушливых районах Бразильского нагорья. Чрезвычайно богато представлены орхидные. К. американским орхидеям относится ваниль, ценное пищевое растение, длинные и тонкие плоды которой известны замечательным запахом.

Неотропическое царство подразделяется на 5 областей — Карибскую, Гвианского нагорья, Амазонскую, Бразильскую, Андийскую.

Наиболее древняя и оригинальная флора сосредоточена в Области Гвианского нагорья. Здесь насчитывается почти 100 эндемичных родов, процент эндемичных видов достигает 70, а в высокогорьях — даже 95.

Богатейшая флора бассейна Амазонки — Амазонская область содержит лишь одно эндемичное семейство, но не менее 500 эндемичных родов и не менее 3000 эндемичных видов. Наиболее характерной чертой растительности области является роскошный дождевой тропический лес, именно этим лесам А. Гумбольдт дал название гилей. Нигде в мире эти леса не занимают столь большой площади и не отличаются таким богатством растительных форм, как в бассейне Амазонки. Здесь сосредоточено более 60 видов эндемичных пальм, из деревьев упомянем бертолецию (крупное дерево свыше 45 м), дынное дерево (папайя), сейбу, или шерстяное дерево. Среди деревьев первой величины много представителей бобовых, лавровых. Разнообразны бамбуки, мимозовые. С приречными озерами в долине р. Амазонки связано распространение эндемичных водных растений, среди которых наиболее известна королевская виктория (Victoria regia) с гигантскими (диаметром до 1,5м) листьями и великолепными цветами. Из наиболее известных полезных растений этой области, широко культивируемых в тропических странах, упомянем каучуконосное дерево гевею и дерево какао.

Своеобразна флора Бразильского плоскогорья — Бразильская область. Хотя здесь и отсутствуют эндемичные семейства, но имеется примерно 400 эндемичных родов. В растительности представлены сухие тропические леса, редколесья, кустарники и саванны. В тропических редколесьях своеобразны деревья из рода ваточник (Cavanillesia) со вздутыми редькообразными стволами диаметром до нескольких метров, рыхлая ткань стволов которых содержит много влаги, необходимой в засушливых условиях. Замечательным эндемиком является один из видов араукарии (Arau-caria angustifolia), образующий светлые хвойные леса.

Флора Андийской области содержит 1 эндемичное семейство и несколько сот эндемичных родов. По числу таксонов флора относительно небогата, в ее составе сочетаются таксоны неотропического происхождения, а также мигранты с севера (голарктические) и юга (голантарктические пришельцы). Из эндемиков отметим хинное дерево (Cinchona), произрастающее на высотах 1500—3000 м, в коре которого содержится хинин. Не менее известно дерево кока (Erythroxylon coca), листья которого богаты кокаином. Анды — родина многих культурных растений (картофеля, помидоров, фасоли).

Неотропическое царство занимает основную часть Южно-Американского материка к северу от границы Антарктического царства и Центральную Америку с Карибским архипелагом на север до Флориды и Калифорнии.

Территория этого царства в мезозое входила в состав великого южного материка Гондваны. Вплоть до эоцена сохранялась квазиконтинентальная связь Неотропического царства с Эфиопским, а континентальный контакт с Магеллановой областью Антарктического царства, существующий ныне, прерывался в мезозое морскими трансгрессиями. Зато через Антарктиду в тот период происходил биофилотический обмен с Австралийским царством. Эфиопские и австралийские элементы биофилоты Неотропиков образуют древнее ядро, достигшее высокой самобытности. Неарктические влияния проявляются «двойным наложением», так как Панамский перешеек функционировал в качестве сухопутной связи до палеоцена, а затем погрузился ниже уровня моря и появился вновь лишь в плиоцене. Поэтому мы находим в неотропической биофилоте небольшое количество древних неарктических (лавразийских) компонентов и довольно мощный слой молодых, постплиоценовых вселенцев. Этим же путем Неотропиков достигли и немногочисленные палеаркты.

В пределах Неотропического царства выделяется 5 областей. Карибская область занимает перешеек от северных границ царства до Колумбии и все острова Карибского архипелага. Гвианская область расположена на севере материка и включает Гвианское нагорье. Амазонская область лежит в пределах основной части бассейна реки Амазонки. Южно-бразильская область охватывает центральную часть материка — Бразильское нагорье и Гран-Чако. В Андийскую область входят Анды к северу от 20° с. ш., а также Галапагосский архипелаг.

Богатейшая флора Неотропического царства содержит около 30 эндемичных семейств. Для Амазонской области эндемично семейство Dialypetalanthaceae. В Карибской области эндемичны семейства Picrodendraceae и Plocospermataceae, в Андийской — Nolanaceae. Семейство Malesherbiaceae распространено в Андийской области и выходит в Магелланову область Антарктического царства. Наиболее характерно обилие пантропических семейств, общих с тропиками Эфиопского, Ориентального и Австралийского царств. Таковы лавровые, страстоцветные, баобабовые, ризофоровые, миртовые, аннакардиевые, сапиндовые, мальпигиевые, протейные, орхидные, пальмовые, бигнониевые и ряд других. Число пантропических родов растений достигает здесь 450. Весьма четко прослеживается связь флоры Амазонской области с флорой Конголезской области Эфиопского царства. Так, семейство бромелиевых, в основном неотропическое, представлено в Западной Африке конголезским эндемиком Pitcairnia feliciana, причем в Неотропиках этот род содержит 260 видов. Семейство Rapateaceae, свойственное почти исключительно Неотропикам, имеет, однако, особый монотипический род Maschalocephalus, распространенный в Конголезской области. Еще более примечателен ареал рода Symphonia из семейства зверобойных (Guttiferae), разделенный на три изолированных очага: Неотропическое царство (целиком), Конголезскую область Эфиопского и Мадагаскарское царство (рис. 44). Целый ряд групп растений оказывается общим для Неотропиков и Неарктики, например семейство кактусовых или род юкка (Yucca) из семейства агавовых (см. рис.). Некоторые голарктические элементы проникают далеко в Неотропики, таковы роды Bibes, Genthiana, Salix и ряд других.

Рис. Ареал рода Symphonia

Богатейшая фауна Неотропического царства содержит громадное число эндемиков на всех уровнях, вплоть до отрядов. В то же время разнообразны связи с фаунами других царств. Особенно выделяется глубиной эндемизма фауна Амазонской области.

флора неотропический царство эндемичный Рис. Естественный ареал семейства кактусовых (Cactaceae) (показан штриховкой) и рода юкка (Yucca) (показан контуром)

Во влажных тропических лесах многочисленны эндемичные почвенные планарии из отряда Tricladida, достигающие длины 6 см. Дождевые черви семейства Glossoscolecidae, встречающиеся в тропических и умеренно-теплых областях всех материков, имеют в Неотропиках центр разнообразия (здесь обитает большинство видов семейства). Самые крупные черви, например Rhinodrilus fafner, достигают длины 2 м.

Древние связи Неотропиков с другими регионами земного шара хорошо иллюстрируют такие группы, как моллюски и членистоногие, имеющие длительную историю существования. Улитки семейств Strobilopsidae и Philomycidae населяют, кроме Неотропиков, также Неарктику и встречаются еще и на Дальнем Востоке. Хищные улитки рода Glandina из семейства Oleacinidae обитают в Карибской области и в Средиземноморье, т. е. на обеих сторонах Атлантического бассейна. Подсемейство пресноводных двустворчатых моллюсков Lampsilinae (около 600 видов) распространено в реках Тихоокеанского бассейна на севере Неотропиков и в Неарктике.

Эндемичны в Неотропическом царстве два древних семейства сенокосцев — Cosmetidae (около 300 видов) и Gonyleptidae (около 600 видов), известные с карбона. Скорпионы, также весьма древняя группа, представлены в описываемом регионе эндемичным подсемейством Chactinae (из Chactidae). Другое подсемейство — Isometrinae (из Buthidae) — свойственно Неотропикам и Эфиопскому царству. Еще более отдаленные связи демонстрируют скорпионы семейства Bothriuridae — они встречаются, помимо Неотропиков, также в Австралии и на Суматре. Особый отряд почвенноподстилочных арахнид Ricinulei, известный в ископаемом состоянии с карбона, распространен в Неотропиках и в Конголезской области Эфиопского царства. Среди мигаломорфных пауков много эндемиков из родов Eurypelma, Auricularia, Lasiodora. Представители последнего рода достигают длины 6 см. Многие эндемичные пауки отличаются тем, что укус их может быть смертелен для человека. Таковы отдельные виды родов Acanthoscurria и Ctenus из мигаломорфных и Lycosa, Mastophora, Dendryphantes из аранеоморфных пауков.

Очень крупных размеров (до 26 см в длину) достигают неотропические многоножки (Scolopendra gigantea и близкие виды).

Богатейшая энтомофауна Неотропиков отличается высокой степенью эндемизма и обилием гигантских форм среди представителей многих отрядов. Общее число родов насекомых значительно превышает 5 тыс., из них около 60% эндемичных, Саранчовое Tropidacrus albipes достигает длины 12 см, таракан Megaloblatta blaberoides — 10 см, жук-геркулес (Dynastes hercules) — 15 см (почти половину длины составляет «рог» — вырост переднеспинки). Усач Titanus giganteus имеет длину 15 см, а бабочка Thysania agrippina достигает в размахе крыльев 27 см.

Центр обилия семейства горбаток (Membracidae) лежит в Неотропиках, где обитает более половины из 2,5 тыс. видов этого семейства. Только Неотропикам свойственны семейства бабочек Heliconidae (около 150 видов) и Morphidae (1 род Morpho, самые крупные виды — до 18 см в размахе крыльев).

Среди перепончатокрылых особенным разнообразием отличаются муравьи, из которых упомянем эндемичные роды муравьев-листорезов (Atta, Acromyrmex), бродячих (Eciton) и медовых (Myrmecocystus).

В составе ихтиофауны Неотропиков имеются древние виды, проявляющие гондванские связи. В Бразильской области обитает Lepidosiren paradoxa, длиной до 125 см, относящийся к семейству чешуйчатников (Lepidosirenidae). Напомним, что к тому же семейству относятся 4 вида рода Protopterus из Конголезской области Эфиопского царства. Все эти рыбы вместе с австралийским рогозубом (Neoceratodus) входят в древнейший отряд рогозубообразных (Ceratodiformes), известный с девона и процветавший до триаса.

Одно из древнейших семейств пресноводных костистых рыб — аравановые (Osteoglossidae) имеет в Неотропиках своих представителей. Это гигантская арапаима (Arapaima gigas), достигающая длины до 2,4 м и массы до 90 кг. Она близка к африканскому роду Clupisudis. Другая неотропическая рыба этого семейства — аравана (Osteoglossum bicirrhosum) родственна австралийским и малайским баррамундам (2 вида рода Scleropages).

Из других групп рыб необходимо упомянуть подотряд гимнотовидных (Gymnotoidei — около 50 видов), эндемичных панцирных сомов (Loricariidae — более 200 видов), а также разнообразных в Неотропиках харацинид (Characinidae), зубатых карпов (Cyprinodontidae) и цихлид (Cichlidae). Два последних семейства богато представлены также в Эфиопском царстве и отчасти — в Ориентальном.

Хвостатые земноводные, характерные в основном для Палеарктики и Неарктики, проникают, однако, по горам в Неотропическое царство. Так, общими для Неарктики и Неотропиков являются семейства амбистомовых (Ambystomatidae) и безлегочных саламандр (Plethodontidae). Безлегочные саламандры распространены на юг до тропика Козерога и представлены там 6 эндемичными родами, объединяемыми в надрод Oedipus. Отметим также, что это семейство имеет изолированный очаг распространения в Палеарктике (Южная Европа).

Из 12 видов пиповых (Pipidae) 4 обитают в Южно-Бразильской области, а 8 — в Эфиопском царстве. Самка суринамской пипы (Pipa pipa), длиной до 20 см, вынашивает кладку в ячейках своей спины вплоть до вылупления молодых особей (без стадии головастика.).

Семейство жаб (Bufonidae), помимо чрезвычайно широко распространенного рода Bufo, представлено в Неотропиках эндемичными родами мелких листовых лягушек (Eleuterodactylus — около 200 видов), рогаток (Ceratophrys) длиной до 20 см, свистунов (Leptodactylus) длиной от 2 до 20 см. Чрезвычайного разнообразия достигают в Неотропиках квакши (Hylidae), особенно род Hyla, а также 15 других родов (Phyllomedusa, Gastrotheca и др.). Семейство короткоголовых (Brachycephalidae), включающее 10 родов, свойственно в основном Неотропикам, лишь монотипический род ринодерма (Rhinoderma) населяет прилежащие области Антарктического царства. Узкоротые квакши (Microhylidae) населяют все описываемое царство, а также тропические области Африки и Юго-Восточной Азии.

Тесные связи между Неарктикой и Неотропиками подтверждаются распространением ряда семейств черепах. Это каймановые (Chelydridae) и иловые черепахи (Kinosternidae), населяющие южную часть Неарктики и север Неотропиков. В этих же регионах обитают сухопутные (Testudinidae) и пресноводные черепахи (Emydidae), но эти семейства широко представлены также в тропических областях Старого Света. Пеломедузовые черепахи (Pelomedusidae) иллюстрируют связи Неотропиков с Эфиопским царством, а змеиношейные (Chelidae) — с Австралийским.

В Карибской области Неотропиков распространено семейство ядозубов (Helodermatidae), выходящее за пределы царства в южные районы Неарктики. Оно включает всего 2 вида крупных (до 90 см) ящериц, у которых нижнечелюстные слюнные железы выделяют довольно сильный нейротоксический яд. Разнообразны в Неотропиках гекконовые (Gekkonidae), представленные здесь рядом эндемичных родов (Sphaerodactylus, Gonatodes и др.). Гекконы практически не выходят за пределы Неотропиков ни в Неарктику, ни в Антарктическое царство, однако широко распространены в тропиках Старого Света.

Обширное семейство игуановых (Iguanidae), насчитывающее более 700 видов, населяет Неотропики и Неарктику, выходя также на юге в Антарктическое царство. Примечательно, что 2 рода (Chalarodon и Hoplurus) обитают на Мадагаскаре, а 1 (Brachylophus) — на островах Фиджи и Тонга. Центр видового разнообразия этого семейства лежит в Неотропиках, где встречаются самые крупные виды этой группы — Iguana iguana длиной до 2 м, Amblyrhynchus cristatus с Галапагосских островов длиной до 1,4 м. Семейство ночных ящериц (Xantusiidae), включающее 4 рода и 11 видов, распространено в Карибской области, немного заходя в южные районы Неарктики. Близкие к настоящим ящерицам тейиды (Teiidae) имеют центр разнообразия в Неотропиках, но широко проникают также в Южную Неарктику и в Магелланову область Антарктического царства.

Своеобразно распространение семейства ксенозавров (Хепоsauridae): род Xenosaurus (4 вида) населяет Карибскую область, а род Shinisaurus обитает на крайнем юго-востоке континентальной Палеарктики. Подобный транспацифический разрыв демонстрируют также некоторые группы змей: толстоголовые (Dipsadinae), ксенодермы (Xenoderminae), вальковатые (Anilidae), лучистые (Xenopeltidae).

Достаточная давность транспацифического разрыва в этих группах подчеркивается хорошо выраженным эндемизмом на уровне рода в каждой из разобщенных частей ареала.

Разнообразны в Неотропиках широко распространенные семейства сцинков, веретеницевых, ужовых. Семейство ложноногих (Boidae) представлено родами Constrictor, Epicrates, Eunectes и др. К последнему из упомянутых родов относится анаконда (Е. murinus) — крупнейшая в мире змея, достигающая обычно 5−6, а изредка 11 м в длину и населяющая Амазонскую область. Аспидовые (Elapidae) представлены в Неотропиках всего 3 эволюционно молодыми родами Micrurus, Micruroides, Leptomicrurus. Неотропические аспидовые по своему родовому разнообразию заметно уступают эфиопским (10 родов) и австралийским (26), хотя по числу видов (51) почти не уступают австралийским (63) и значительно превосходят эфиопских (21). Малое родовое и большое видовое разнообразие аспидовых свидетельствует о недавнем проникновении этой группы в Неотропики с последующей быстрой радиацией на видовом уровне.

Ямкоголовые змеи (Crotalidae) имеют наибольшее видовое разнообразие в Неотропиках (свыше 40 видов), но самые древние и примитивные формы свойственны Ориентальному царству. Его и следует считать центром происхождения ямкоголовых. В Неотропиках обитает бушмейстер (Lachesis mutus) длиной до 3,6 м, десятки видов рода Bothrops, некоторые виды рода Crotalus.

Характерные для Неотропиков аллигаторы (Alligatoridae) представлены здесь 3 родами и 5 видами. Кроме того, 1 вид (Alligator sinensis) обитает на востоке Палеарктики (бассейн Янцзы), причем относится он к тому же роду, что и единственный неарктический вид семейства — миссисипский аллигатор (A. mississippiensis).

Орнитофауна Неотропического царства исключительно богата и разнообразна. Из 67 семейств более 30 эндемичны, причем 15 эндемичных семейств относятся к неворобьиным, а 9 — к примитивным кричащим воробьиным. Среди эндемичных семейств есть ряд монотипических — гуахаровые (Steatornithidae), солнечные цапли (Eurypygidae), пастушковые журавли (Aramidae), гоацины (Opisthocomidae), но есть и очень обширные по видовому составу — печники (Furnariidae — 215 видов), муравьеловковые (Formicariidae — 224 вида), котинговые (Cotingidae — 94 вида). Некоторые семейства выходят за пределы Неотропиков в Антарктическое царство — траворезовые (Phytotomidae), исполинские козодои (Nyctibiidae) и др. Весьма широки контакты и обмен с Неарктикой. Упомянем основные, наиболее обширные семейства, общие Неотропикам и Неарктике: колибри (320 видов), тиранновые (360 видов), кассики (90 видов), пересмешниковые (30 видов), американские славки (110 видов), танагры (200 видов). Из широко распространенных групп птиц в Неотропиках разнообразны голенастые, пластинчатоклювые, хищные, совы, кукушки, голуби, попугаи, дятлы. Напротив, здесь отсутствуют журавли, дрофы, птицы-носороги, рогоклювы и ряд других семейств. Сравнительно бедно представлены в описываемом царстве певчие воробьиные (подотряд Oscines), что компенсируется исключительным обилием более примитивных кричащих воробьиных (подотряд Clamatores). Так, из 15 семейств кричащих мировой фауны 9 эндемичны для Неотропиков, а из 56 семейств певчих — только 7.

Все это характеризует древность неотропической орнитофауны и значительную самостоятельность очага ее формирования в Неотропиках.

Среди млекопитающих обнаруживаются как древние группы, автохтонно слагавшиеся в палеогене, так и молодые плиоплейстоценовые иммигранты. Из древних групп упомянем сумчатых семейства ценолестовых (Caenolestidae). 2 монотипических рода (Caenolestes и Lestores) населяют горные леса Анд. Семейство опоссумов (Didelphidae) включает более 80 видов, некоторые из них проникают в Неарктику и в Антарктическое царство. Обезьяны Неотропиков представлены 2 эндемичными семействами: цепкохвостых, или капуцинов (Cebidae), с 11 родами и игрунок (Callithricidae) с 4 родами. Среди капуцинов есть весьма крупные виды, например ревуны, длиной до 90 см и массой до 9 кг, а среди игрунок — очень мелкие, длиной 15 см и массой 70 г. К капуцинам относится и уникальная по образу жизни ночная обезьяна мирикина (Aotus trivirgatus).

Древний отряд неполнозубых (Edentata), ведущий начало от примитивных палеоценовых насекомоядных, свойствен в основном Неотропикам. Виды этого отряда лишь умеренно проникают в Сонорскую область Неарктики и Магелланову область Антарктического царства. Муравьеды (Myrmecophagidae) представлены тремя монотипическими родами, в семействе ленивцев (Bradypodidae) всего 2 рода (5 видов), а броненосцы (Dasypodidae) наиболее разнообразны (9 родов и 21 вид).

Неотропические рукокрылые очень разнообразны (9 семейств, более 50 родов). Среди них заслуживают упоминания вампиры (Desmodontidae), питающиеся кровью крупных животных, и американские листоносы (Phyllostomatidae), к которым относятся безобидные Vampyrum и Vampyrops. Оба упомянутых семейства немного выходят в Южную Неарктику, а также в пределы Магеллановой области Антарктического царства.

К древнему компоненту териофауны Неотропиков следует отнести и ряд семейств дикобразоподобных грызунов. Таковы свинковые (Caviidae), водосвинковые (Hydrochoeridae), агутиевые (Dasyproctidae), хутии (Capromyidae) и др. Остальные семейства грызунов, населяющие Неотропики, рассматриваются как иммигранты с севера. Это беличьи, гоферовые, мешотчатые прыгуны, хомякообразные.

К сравнительно молодым компонентам фауны относят в Неотропиках копытных и хищных млекопитающих. Большая часть видов не достигла в этом царстве уровня родового эндемизма. Так, все кошки — ягуар, оцелот, ягуарунди и др. относятся к роду Felis, a 4 вида неотропических тапиров относятся к тому же роду Tapirus, что и их индийский родич. На примере тапиров можно проследить этапы иммиграции в Неотропики с последующим «сжиганием мостов». В олигоцене — миоцене тапиры были распространены в Евразии и Северной Америке, но не могли проникнуть в Южную Америку, так как она была отделена морем. Когда в плиоцене возник Панамский перешеек, тапиры заселили Неотропики, а вскоре вымерли в Голарктике, главным образом из-за климатических изменений. Так возникли 2 разобщенных очага — в Неотропиках и Ориентальном царстве.

Сходна история расселения семейства пекари (Tajassuidae). В эоцене они также населяли Евразию и Северную Америку. С появлением Панамского перешейка в плиоцене пекари проникли в Южную Америку, но, в отличие от тапиров, не сумели сохраниться в Евразии — полностью исчезли там еще в нижнем плиоцене.

Из хищных наибольшее родовое разнообразие проявляют куньи — в Неотропиках распространены 10 родов этого семейства. Своеобразны неотропические енотовые (5 родов), особенно древесный кинкажу (Potos flavus). Из копытных здесь наиболее разнообразны олени (6 родов).

Таким образом, в биофилоте Неотропического царства, древней и богатой, можно выделить ряд слоев и периодов влияний. Наиболее древние, гондванские влияния и связи выявляются в двух направлениях — с Эфиопской и Австралийской биофилотами (последняя — через Антарктиду). Далее прослеживаются позднемеловые и раннетретичные связи с Неарктикой. Уже в палеоцене они были прерваны и затем возобновлены лишь в плиоцене, в виде новейшего этапа обмена между биофилотами Неотропиков и Неарктики.

Источники

Биогеография с основами экологии А. Г. Воронов, Н. Н. Дроздов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло М.: Издательство МГУ, 1999. Стр 170−172.