Типы изменчивости у микроорганизмов

Наследственность бактерий — свойство микробов, обуславливающее воспроизводства одних и тех же морфологических и других свойств в ряде поколений, а также обуславливает специфический характер индивидуального развития.

Изменчивость — свойство противоположное наследственности. У бактерий она может осуществляться путем изменения генотипа (мутации генов, различным сочетанием генов двух бактерий при рекомбинациях) и фенотипа (различным проявлением признаков, зависящих от внешних условий — модификационная изменчивость).

У бактерий различают фенотипическую и генотипическую изменчивость. К фенотипическим изменениям относят адаптацию и модификацию.

Адаптация — приспособление микроорганизмов к условиям среды. Приспособленные клетки размножаются (при действии антибиотиков), а остальные погибают, то есть происходит естественный отбор.

В геноме бактерий всегда имеются запасные возможности, т. е.гены, определяющие выработку адаптивных ферментов.

Например, кишечная палочка, растущая на среде, не содержащей углевод лактозу, не вырабатывает фермент лактазу, но если пересеять культуру на среду с лактозой, то она начнет вырабатывать этот фермент. Адаптивные ферменты позволяют микробам приспосабливаться к определенным условиям существования.

Модификации — изменение микроорганизмов под влиянием условий среды. Изменяются только внешние (фенотипические) признаки клетки (форма, размеры).

Так, добавление в среду глицерина и аланина вызывает полиморфизм у холерного вибриона. При добавлении среду кальция хлорида клетки кишечной палочки сильно укорачиваются. После удаления этого вещества из среды палочки вновь принимают исходную форму.

Изменениям подвержен и генотип. Генотипическая изменчивость играет большую роль в эволюции микроорганизмов. Если бы клетки не обладали способностью к изменению генотипа, то любое неблагоприятное изменение условий среды привело бы к вымиранию вида.

Например, появление бактериофагов в культуре вызвало бы полную гибель ее, если бы гены, определяющие фагочувствительность, не подвергались изменениям и клетки в силу этого не приобрели свойство фагорезистентности.

В основе генетической изменчивости лежат мутации и рекомбинации. Они происходят в генетическом аппарате клетки — в ДНК и проявляются стабильностью изменения каких-либо свойств.

Мутации (mutacio — изменение) характеризуются изменением последовательности нуклеотидов в ДНК, возникающие под влиянием эндогенных факторов или при действии химических и физических факторов (мутантов).

Измененнные бактерии называются мутантами. Мутации приводят к стойким передающимся по наследству изменениям свойств бактерий. Мутации делятся на две группы:

• 1. Мутации спонтанные
• 2. Мутации индуцированные

Мутации спонтанные — происходят в природе, независимо от воли и деятельности человека.

Например от действия радиоактивных элементов. Примером спонтанным мутаций возникающих при культивировании бактерий может быть феномен диссоциации, т. е. разъединение бактерий и возникновение Sи Rформ. Есть и переходные формы: М-(слизистая) и О-(переходная) формы. Следует отметить, что большинство патогенных бактерий имеют S-форму, R-формы являются слабовирулентными.

Однако такие бактерии как возбудители сибирской язвы и туберкулеза патогенны в R-форме.

Свойства клеток колоний Sи R-форм.

Мутации индуцированные — такие изменения генотипа, которые происходят путем определенных воздействий на бактерию различными мутагенами, для получения клеток с заранее заданными свойствами.

Примеры. Одним и з первых, кто изучал изменчивость у бактерий основных при знаков был Л.Пастер. Он показал как можно ослабить вирулентные свойства у микробов под влиянием физических, химических и биологических факторов.

Так Луи Пастер в 1881 г. приготовил вакцину против сибирской язвы. Он выращивал возбудителя при температуре -42,5С (вместо 37С) в течение 12 и 24 дней, что привело к снижению патогенности.

Таким же образом была получена вакцина против бешенства в 1885 г. путем 133 последовательных заражений кроликов интрацеребрально. Тем самым он ослабил вирус для людей. При подкожном введении предупреждал у покусанных бешество (фиксированный вирус — virus fixe). Мутация при пассаже на кроликах.

Пассаж самая распространенная форма индуцированной мутации применяемой на практике для получения вакцин. (Пассаж — это многократные пересевы микробов. Мутации при пассажипересев в системах культивирования не свойственных данному микроорганизму в природе).

Путем мутации при пассаже на искусственной питательной среде была получена вакцина против туберкулеза. Кальмет и Герен во Франции в 1919 г. путем длительных пассажей на картофельной среде с желчью и глицерином, при Т-38 С значительно снизили патогенные свойства возбудителя туберкулеза бычьего вида.

Таким образом полученный штамм был назван вакциной БЦЖ (BCG — от фр.: Bacilla CalmetGeren)/.

Мутации могут быть точечными, которые затрагивают только одну пару нуклеотидов и могут быть мутации-абберации — они затрагивают изменение двух и более пар нуклеотидов в структуре генома.

Точечные мутации могут происходить в результате: замены пары нуклеотидов, в результате выпадения (делеции) пары нуклеотидов, или в результате вставки пары нуклеотидов. Самая легкая мутация это замена. Изменения происходят только в одном триплете, т. е. изменяется кодировка только одной аминокислоты.

Мутация замены не всегда приводит к изменением фенотипа бактерий. Это обусловлено эффектом вырожденности генетического кода, когда одна и та же аминокислота может кодироваться не одним, а несколькими триплетами. Генотип изменяется.

Делеция и вставка — это сложные мутации, так как одновременно меняется кодировка всех последующих аминокислот. Образуются другие белки. (Плакат).

Мутации абберации — занимают большое место. Они могут происходить в результате замены, вставки и выпадения двух и более пар нуклеотидов, а также в результате инверсии. Это такая мутация, когда часть нуклеотидной последовательности в составе нуклеиновой кислоты разворачивается на 180С.

Мутации могут иметь различные последствия для бактерий. В некоторых случаях меняется генотип, фенотипические свойства. В других случаях, когда нарушатся синтез жизненно важного белка, мутация является летальной. Мутация может быть условно летальной, если жизненноважный белок сохраняет свою функцию только при определенных условиях внегней среды (температура 37−40С).

Мутации по механизму действия могут быть прямыми и обратимыми. Прямые мутации изменяют фенотип, а обратимые мутации (реверсии) востанавливают его до такого состояния, каким он был перед прямой мутацией (L-формы бактерий — утрачивают клеточную стенку под воздействием различных факторов).

Мутагены — факторы, ведущие к проявлению мутации. Они бывают физической, химической, биологической природы.

1. Физические мутагены.

ь Повышенная температура до 40−50 С. Она способствует удалению пуринового основания — гуанина из цепочки ДНК. На его место может встать любое азотистое основание.

ь УФО, рентгеновские лучи способствуют изменению химической структуры пиримидиновых оснований (аденин, тимин). Под воздействием этих лучей увеличивается внутримолекулярная энергия пиримидиновых оснований и между двумя соседними молекулами пиримидиновых оснований образуются мостики — ковалентные связи. Образуется димер, который не может играть никакой информативной роли.

2. Химические мутагены.

ь Первая группа — это вещества, которые реагируют с нуклеиновой кислотой только во время ее репликации. Такие химические веществ, а по своей структуре сходны с пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, но не несут никакой информации и если в момент репликации ДНК такие вещества окажутся в нуклеоиде, они могут встать в структуру ДНК на место нуклеотидов.

ь Вторая группа — это такие химические вещества, которые вступают в реакцию с покоящейся молекулой ДНК, но для проявления мутации необходима последующая репликация ДНК.

Таким образом мутации классифицируются:

По локализации различают мутации:

• 1. Генные (точечные)
• 2. Хромосомные
• 3. Плазмидные.

По происхождению мутации могут быть:

• 1. спонтанными (образующиеся самопроизвольно и без видимого внешнего воздействия);
• 2. индуцированными (проявляющиеся в результате обработки микробной популяции мутагенными агентами).

По направлению мутационного изменения мутации подразделяются на:

• 1. Прямые (возникают в геноме «дикого типа» у бактерий в естественных условиях обитания. Образовавшиеся особи являются мутантами).
• 2. Обратные (завершающиеся возвратом от мутантного типа к дикому).
• 3. Одной из форм мутации является диссоциация (мутация, в результате которой в популяции микроорганизмов возникают особи, отличающиеся от исходных внешним видом и структурой колоний, так называемыеS-формы и R-формы).