Меристемы, размещение их в теле растения. 
Особенности цитологического строения. 
Особенности цитологического строения. 
Понятие об инициалиях, промеристеме. 
Классификация меристем по происхождению и по расположению в теле растения

Растения в отличие от животных растут всю жизнь. Новообразование клеток происходит в результате митотического деления клеток образовательных тканей. После каждого деления одна из сестринских клеток остается в меристеме, а другая включается в неделящиеся ткани. Первые клетки, продолжающие делиться, называются инициалями, вторые — производными инициалей. Инициали могут сохраняться очень долго, в течение всей жизни растения (у некоторых растений тысячи лет). Это связано с их способностью делиться неопределенно много раз, обеспечивая непрерывное нарастание массы растения. Тело наземного растения — результат работы одной или относительно немногих инициальных клеток. Производные инициалей делятся один или несколько раз и превращаются в постоянные ткани. Таким образом, меристема включает инициали и их непосредственные производные. В зависимости от происхождения различают первичные и вторичные меристемы. Первичные меристемы (промеристемы). Из первичной образовательной (эмбриональной) ткани состоит зародыш семени. Клетки его постоянно делятся, образуя новые клетки, ткани и органы. У взрослых растений первичные меристемы сохраняются лишь на самой верхушке стебля и вблизи кончика корня. Остальные клетки перестают делиться и превращаются в клетки постоянных тканей.

Лишь в почках, основаниях междоузлий стебля (особенно долго у злаков) и черешков сохраняется так называемая интеркалярная (вставочная) меристема. Образование семядолей и заложение листовых зачатков вызывают дифференциацию прокамбия, В процессе роста растения промеристема частично сохраняется в корнях — в виде перицикла (как корнеродная меристема). Первичные меристемы (промеристемы) происходят непосредственно из меристемы зародыша, развившегося из зиготы, и обладают способностью к делению изначально. По своему положению в теле растения они могут быть апикальными (верхушечными), интеркалярными и латеральными (боковыми). Вторичные меристемы. Приобрели способность к активному делению заново. Они образованы или первичными меристемами, почти утратившими способность к делению, или постоянными тканями. По положению в растении (топографии) выделяют верхушечные, или апикальные, боковые, или латеральные, и вставочные, или интеркалярные, меристемы. Апикальные меристемы. Локализуются на полюсах зародыша — кончике корешка и почечке. Они обеспечивают рост корня и побега в длину. При ветвлении боковые побеги и корни обязательно имеют свои верхушечные меристемы. Апикальные меристемы первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега. Латеральные меристемы. Располагаются по окружности осевых органов, образуя цилиндры, которые на поперечных срезах имеют вид колец. Первичные боковые меристемы — прокамбий, перицикл — возникают непосредственно под апексами и в непосредственной связи с ними. Вторичные — камбий и феллоген (пробковый камбий) — формируются позднее из промеристем или постоянных тканей путем их дедифференцировки. Боковые меристемы обеспечивают утолщение корня и стебля. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена — пробка. Интеркалярные меристемы. Располагаются в основаниях междоузлий, черешков листьев. Это остаточные первичные меристемы. Они происходят от верхушечных меристем, но их превращение в постоянные ткани задержано по сравнению с остальными тканями стебля. Эти нежные меристемы особенно хорошо заметны у злаков. В случае полегания хлебов они обеспечивают поднятие стеблей за счет неравномерного деления клеток на нижней и верхней сторонах соломины. Раневые меристемы. Образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки, окружающие пораженные участки, дедифференцируются и начинают делиться, т. е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуют каллюс — плотную ткань беловатого и желтоватого цвета, состоящую из паренхимных клеток разнообразных размеров, расположенных беспорядочно. Клетки каллюса имеют крупные ядра и относительно толстые клеточные стенки. Из каллюса может возникнуть любая ткань или орган растения. На периферии формируется пробка, возможна дифференцировка клеток калл юса в другие ткани. В каллюсе могут закладываться придаточные корни и почки. Каллюс из раневых меристем возникает при прививках, обеспечивая срастание привоя с подвоем; в основании черенков. Каллюс используют для получения культуры изолированных тканей. Цитологические особенности меристем. Наиболее типично выражены у апикальных меристем. Клетки — изодиаметрические многогранники — не разделены межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро крупное, расположено в центре. В цитоплазме большое число рибосом и митохондрий (идет энергичный синтез белков и других веществ). Многочисленные вакуоли очень мелкие. Клетки латеральных меристем неодинаковы по величине и форме. Это связано с различиями клеток постоянных тканей, которые из них образуются, Так, например, в камбии есть паренхимные и прозенхимные клетки. Из паренхимных инициалей образуется паренхима проводящих комплексов, а из прозенхимных — собственно проводящие элементы. Рост и дифференцировка клеток меристемы. Процесс сопровождается увеличением объема и изменением формы клеток. Тонкие клеточные стенки способны к растяжению, клетки приобретают размеры и форму, характерные для постоянной ткани. Рост соседних клеток происходит обычно согласованно, что обеспечивает сохранность плазмодесм между клетками. Протопласты клеток, связанные плазмодесмами, образуют единую живую систему — симпласт. Иногда клетки растут иначе, внедряясь между соседними, их стенки скользят относительно друг друга. Так могут возникать длинные прозенхимные клетки механических тканей и млечников. Конкретный путь развития клеток меристем определяется их положением в растении — единой системе, способной к саморегуляции. Потенциально клетки меристемы могут превращаться в различные ткани.

МЕРИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ТКАНИ. Растения в отличие от животных растут и образуют новые органы на протяжении всей жизни. Это обусловлено наличием меристематических тканей, которые локализованы в определенных местах растения. Меристема состоит из плотно сомкнутых живых клеток. Полость такой клетки заполнена цитоплазмой, в центре располагается крупное ядро, больших вакуолей нет, клеточная стенка очень тонкая, первичная. Клетки меристемы обладают двумя основными свойствами: интенсивным делением и дифференциацией, то есть превращением в клетки других тканей. Первичная и вторичная меристема. Первичная меристема возникает в самом начале развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует зародыш, который состоит из первичной меристемы, вторичная возникает, как правило, позднее из первичной или из уже дифференцированных тканей. Из первичной меристемы образуются первичные ткани, из вторичной — вторичные. По месту расположения ра зличают четыре группы меристем. Верхушечная (апикальная) меристема. Находится на верхушках главных и боковых осей стебля и корня. Она определяет главным образом рост органов в длину. По происхождению она первичная. На верхушке стебля расположена небольшая группа паренхимных клеток (реже — одна клетка), которые довольно быстро делятся. Это инициальные клетки. Ниже лежат производные инициальных клеток, деление которых происходит реже. А еще ниже в меристеме обосабливаются три группы клеток, из которых дифференцируются ткани первичного тела: протодерма — поверхностный слой клеток, дающий начало покровной ткани; прокамбий — удлиненные клетки меристемы с заостренными концами, расположенные вдоль вертикальной оси группами (тяжами), из них образуются проводящие и механические ткани и вторичная меристема (камбий)-, основная меристема, дающая начало основным тканям. Верхушечная меристема корня имеет немного другое строение. На верхушке располагаются инициальные клетки, дающие начало трем слоям: дерматогену, дифференцирующемуся в эпиблему; периблеме, дающей начало тканям первичной коры; плероме, дифференцирующейся в ткани центрального цилиндра. Боковая (латеральная) меристема. Располагается цилиндром вдоль осевых органов параллельно их поверхности. Обычно она вторичная. Обусловливает разрастание органов в толщину. Чаще ее называют камбием. Вставочная (интеркалярная) меристема. Закладывается у основания междоузлий побегов, листьев, цветоножек и других органов. Это первичная или в торичная меристема, она определяет рост органов в длину. Раневая (травматическая) меристема. Возникает на любом участке тела растения, где нанесена травма. По происхождению она вторичная.