Лесотундра. 
Биогеография с основами экологии

Лесотундра — природная зона Северного полушария, переходная между лесной зоной умеренного пояса и тундровой зоной. В естественных ландшафтах лесотундровой зоны наблюдается сложный комплекс редколесий, тундр, болот и лугов.

Иногда экологи считают лесотундру переходной полосой и часто рассматривают ее в виде подзоны тундр. Однако это особая зона, биоценозы которой отличаются как от тундровых, так и от лесных.

Для лесотундры характерны редколесья. Здесь появляются в значительном количестве птицы, гнездящиеся среди кустарников, например, варакушка. В лесотундре возрастает количество семенных кормов, что приводит к повышению численности и разнообразию мышей. Многолетняя мерзлота уходит глубже. К редко стоящим деревьям приурочены гнезда врановых и мелких хищных птиц. Лесотундра обладает особым набором условий существования как по сравнению с тундрой, так и по сравнению с лесом. Для нее характерны такие виды деревьев, как береза, ель (на западе), лиственница (на востоке) (5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60).

Хвойные леса умеренного пояса (тайга)

Тайга — тип растительности с преобладанием хвойных лесов. Таежные леса распространены в умеренном поясе Евразии и Северной Америки. В древостое тайги главную роль играют ель, сосна, лиственница, пихта; подлесок беден, травянисто-кустарничковый ярус однообразный (черника, брусника, кислица, зеленые мхи).

Таежные сообщества характерны только для умеренного пояса Северного полушария. В южном полушарии они отсутствуют.

Таежные леса могут быть образованны либо темнохвойными породами — елью, пихтой, сибирской кедровой сосной (сибирским кедром), либо светлохвойными — лиственницей, а так же сосной (преимущественно на почвах легкого механического состава и песках).

В тайге самый теплый месяц имеет температуру от +100 С до +190 С, а самый холодный — от — 90 С до — 520 С. Полюс холода Северного полушария лежит в пределах именно этой зоны. Продолжительность периода со средними месячными температурами выше 100С невелика. Таких месяцев 1 — 4. Вегетационный период довольно короток. По экологическим особенностям и флористическому составу различают сообщества темнохвойных и светлохвойных таежных лесов.

Сообщества темнохвойных лесов (ель, пихта, кедр) довольно просты по структуре: число ярусов обычно равно 2 — 3. Здесь представлены следующие ярусы:

древесный ярус;

травяной или травяно-кустарничковый ярус;

моховой ярус.

В мертвопокровных лесах имеется лишь один (древесный) ярус, а травяной (травяно-кустарничковый), моховой ярусы отсутствуют. Кустарники единичны и выраженного яруса не образуют. Все мертвопокровные леса характеризуются значительным затенением. В связи с этим травы и кустарники размножаются чаще вегетативным путем, чем семенным, образуя куртины.

Лесная подстилка в темнохвойных лесах разлагается очень медленно. Широко представлены зимне-зеленые растения (брусника, грушанка). Освещение, в противоположность широколиственным лесам, одинаково в течение всего вегетационного периода. Поэтому растений, приурочивающих развития цветков к ранневесенним месяцам, практически нет. Венчики цветков растений нижнего яруса имеют белые или бледно окрашенные тона, хорошо заметные на темнозеленом фоне мохового покрова и в сумраке темнохвойного леса. В нетронутом темнохвойном лесу токи воздуха очень слабые, ветров практически нет. Потому семена ряда растений нижнего яруса имеют ничтожный вес, что позволяет им переноситься с места на место даже очень слабыми воздушными течениями. Таковы, например, семена грушанки одноцветной (масса семян — 0,4 г) и орхидеи гудайеры (масса семян — 0,2 г.).

Как может прокормиться зародыш, развивающийся из семян столь ничтожного веса? Оказывается, что для развития зародышей растений с такими крохотными семенами необходимо участие грибов, т. е. развитие микоризы.

Микориза (от греч. mykes — гриб и rhiza — корень, т. е. грибокорень) — взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения, например, подосиновика с осиной, подберезовика с березой). Мицелий (грибница) — вегетативное тело грибов, состоящее из тончайших ветвящихся нитей — гиф.

Гифы гриба, чрезвычайно обильные в темнохвойных лесах, срастаются с развивающимися из таких семян зародышами и доставляют им необходимые питательные вещества, а потом, когда зародыш вырастет и окрепнет, он, в свою очередь, обеспечивает гриб продуктами фотосинтеза — углеводами. Явление микоризы (симбиоз высшего растения и гриба) очень широко развито в лесах вообще, а в темнохвойных таежных лесах встречается особенно часто.

Микоризу (грибокорень) образуют не только цветковые растения, но и многие деревья. Плодовые тела многих грибов, образующих микоризу, съедобны для человека и животных. Таковы, например, белый гриб, сыроежки, маслята, растущие под сосной и лиственницей, подберезовик и подосиновик, связанные с мелколиственными деревьями, развивающимися на месте сведенных темнохвойных лесов и т. д.

Большую роль в распространении семян выполняют животные, поедающие сочную мякоть плодов таежных растений. Следует отметить, что поедание таких сочных плодов животными является для ряда видов растений условием высокой всхожести их семян. У черники и брусники, например, высокая кислотность сока ягод препятствует развитию семян в нетронутой ягоде. Если же ягода раздавлена лапами зверя или переварилась в его желудке, то уцелевшие семена прорастают достаточно хорошо. Высокой всхожести и хорошему развитию семян способствуют также и экскременты, выбрасываемые из кишечника с семенами. В этом случае экскременты служат удобрением для развивающихся проростков. Дрозды, например, успешно разносят семена рябины и многих других лесных ягод, а медведи — семена малины, рябины, калины, смородины и т. д.

Характерным для темнохвойных лесов способом распространения семян является растаскивание муравьями. Некоторые виды таежных растений имеют семена, снабженные специальными мясистыми придатками (карункулами), делающими их привлекательными для обитателей темнохвойного леса.

В темнохвойной тайге часто имеется моховой покров; он весьма влагоемок и, будучи влажным, становится теплопроводным. Поэтому почвы темнохвойных лесов зимой могут сильно промерзать. Видовой состав древостоя, как и травяно-кустарничкового яруса, особенно беден в тайге Европы и Западной Сибири, богаче — в Восточной Сибири и Дальнем Востоке, и относительно богат в Северной Америке, где имеется по несколько видов тех же родов темнохвойных пород, что и в Евразии (ель, пихта). Кроме того, в Северной Америке широко представлены тсуга и псевдотсуга, отсутствующие в Евразии. В травяно-кустарничковом ярусе северо-американской тайги много форм, близких к евроазиатским — кислица, седмичник и др.

Темнохвойная тайга, как и другие типы леса, имеет ряд особенностей, определяющих характер животного населения. В тайге, как и в других лесах, мало стадных наземных животных. Встречаются кабаны, зимой заходят северные олени и волки. Это связано с тем, что наличие древостоя затрудняет животным зрительное оповещение друг друга о грядущей опасности. Среди хищных птиц особенно характерны ястребы, которые хорошо приспособились к условиям жизни в тайге. Ястребы имеют относительно короткие крылья и длинный хвост. Это способствует их быстрому маневрированию среди ветвей деревьев и внезапному нападению на жертву.

В таежном лесу относительно мало землероев, т.к. наличие многочисленных укрытий в виде дупел, упавших стволов, углублений в земной поверхности избавляет животных от необходимости рыть сложные системы нор.

Различия в зимнем и летнем составе животного населения в темнохвойной тайге менее резки, чем в тундре и лесотундре. Многие растительноядные виды зимой питаются не травяно-кустарниковыми растениями, а веточными кормами: например, лось, заяц и др.

Животное население в целом относительно небогато как в качественном, так и в количественном отношении. Ряд видов, обитающих преимущественно на деревьях, кормится на земной поверхности. Таковы, например, лесной конек, дрозды и ряд других птиц. Другие, наоборот, гнездятся на поверхности почвы, а кормятся преимущественно в кронах хвойных пород: тетерев, рябчик, глухарь.

В хвойных лесах приобретают большое значение семенные корма, в частности семена хвойных пород. Они дают высокую урожайность не ежегодно, а один раз в 3−5 лет. Поэтому и численность потребителей этих кормов (белка, бурундук, мышевидные грызуны) не остается на одном и том же уровне, а имеет свои ритмы, связанные с урожайными годами. Как правило, на следующий год после высокого урожая семян наблюдается резкое возрастание количества особей тех видов животных, которые питаются этими семенами. В годы бескормицы многие обитатели (например, белка) совершают миграции на запад, в процессе которых они переплывают крупные реки (Енисей, Обь, Кама и др.) и таким образом расширяют ареалы своего обитания.

Кроме семенных кормов, большое значение для таежных животных имеют ягодные и веточные корма, а также хвоя и древесина.

Для некоторых животных незаменимым кормом является хвоя; например, для непарного шелкопряда, производящего настоящее опустошение лесов на больших территориях.

В темнохвойной тайге весьма многочисленны первичные (нападающие на здоровые деревья) и вторичные (нападающие на ослабленные деревья) вредители древесины — жуки-усачи и их личинки, короеды и др.

Многие виды млекопитающих и птиц, пища которых связана с деревьями, хорошо приспособлены к лазанию и нередко живут на деревьях. Таковы белки и бурундуки из млекопитающих, поползни, пищухи, дятлы из птиц. В пищевом рационе птиц и других животных, лазающих по деревьям и гнездящихся в дуплах, большую роль играют насекомые, питающиеся семенами и древесиной хвойных деревьев. Хорошо лазает по деревьям рысь, несколько хуже — бурый медведь.

Из наземных млекопитающих тайги наиболее характерны следующие: лось из копытных, рыжие полевки из грызунов, землеройки-бурозубки из насекомоядных.

Ряд обитателей леса осуществляет связь древесных сообществ с травяными. Так, цапли гнездятся на деревьях в лесу, а кормятся по берегам рек, озер или же на лугах.

Амплитуда колебаний численности грызунов в таежных лесах не столь значительна, как в тундрах, что связанно с менее суровым климатом и с защитной ролью таежных массивов, в которых непосредственное воздействие климата на зверьков несколько смягчено.

Сообщества светлохвойных лесов (сосна, лиственница) в Европе представлены в основном сосной обыкновенной и приурочены преимущественно к почвам легкого механического состава. В Сибири и в Северной Америке первичные светлохвойные леса могут быть связаны также и с почвами более тяжелого механического состава. Здесь в них играют большую роль различные виды лиственниц, а в Северной Америке и сосен. В Северной Америке сосны достигают своего исключительного разнообразия.

Важным признаком светлохвойных лесов является разреженный древостой, связанный с повышенным светолюбием лиственниц и сосен. Поэтому в почвенном покрове светлохвойных лесов приобретают значительную экологическую роль лишайники и сильно развитый кустарниковый ярус, образованный рододендронами, ракитником, калиной, шиповником, смородиной и др. В Северной Америке в светлохвойных лесах нередко встречаются белая пихта, псевдотсуга и ряд других пород.

Биомасса в пределах тайги заметно колеблется в зависимости от типа леса, возрастая от лесов северной тайги к лесам южной. В сосняках северной тайги она составляет 800 — 1000 ц/га, средней тайги — 2600 ц/га, южной тайги — около 2800 ц/га. В ельниках южной тайги биомасса достигает 3 330 ц/га (3, 4, 5, 21, 23, 35, 40, 46, 51, 52, 60).