Школа симбионтов. 
Экология, этология, эволюция. 
Межвидовые отношения животных

— Потому, что грамота им совершенно не нужна.

Работать лучше они все равно не станут, а ни на что другое не годны.

Гариет Бичер-Стоу.

Хижина дяди Тома Хотя отношения симбиоза гораздо более явственны, чем отношения конкуренции (см. гл. 1), пока еще крайне мало экспериментальных исследований, посвященных вкладу индивидуального и социального опытов в формирование стереотипов взаимодействия симбионтов. Молчаливо считается, что специализированные стереотипы поведения симбионтов, таких как прилипалы, чистильщики, трофобионты, основаны на инстинктивных реакциях, т. е. носят врожденный характер. Сходная ситуация возникает и при анализе этологических аспектов паразитизма (см. разд. 2.6).

Действительно, трудно не согласиться с тем, что симбиотические и паразитические отношения чаще всего строятся на высоко специфичных стереотипах поведения. Как уже отмечалось в разд. 1.6.4, сложные стереотипы чрезвычайно трудны для экспериментального исследования, если ставить задачу определения границ врожденного (инстинктивного) поведения и приобретенного опыта. Экспериментальные доказательства врожденного опознания хищника цыплятами и утятами в опытах Лоренца и Тинбергена до сих пор являются предметом дискуссии, хотя и цитируются во всех учебниках этологии. Такие же трудности ждут исследователей не только при изучении взаимодействия хищников с жертвами, но также паразитов с хозяевами и симбионтов между собой. Тем не менее можно наметить (и предсказать) следующие перспективные направления исследований в этой области:

• 1) роль индивидуального опыта в избежании обмана со стороны вида-партнера;
• 2) распознавание, запоминание и использование сигналов других видов, оповещающих об опасности или наличии пищи;
• 3) оттачивание в ходе онтогенеза видовых стереотипов взаимодействия симбионтов.

Рассмотрим те немногие данные, которые уже накоплены исследователями в этом русле.

Избежание обмана. В данной главе уже приводились примеры «недобросовестного» поведения видов-партнеров. Так, почти очевидно, что поведение рыб, избегающих посещать станции, обслуживаемые небрежными чистильщиками, основано на приобретении индивидуального опыта. Однако, как отмечалось в разд. 3.2, направление исследований, связанное с взаимодействием клиентов и чистильщиков, само по себе еще слабо разработано.

Можно, однако, отметить вполне определенную закономерность, связанную с различением видов-симбионтов и мимикрирующих видов, подражающих симбионтам. Ранее [Резникова, 20 006] были подробно рассмотрены стереотипы поведения видов-моделей, видовподражателей и видов, становящихся жертвами такого обмана. Известно, что хищники обучаются отличать безвредных подражателей от опасных моделей: например, жаба отличает опасную осу от сходно окрашенной мухи-журчалки [Тинберген, 1978]. Подобные примеры, хотя и более редкие, можно найти и в отношениях симбионтов. Например, тропическая морская собачка аспидонт (Aspidontus taeniatus), живущая в тесном соседстве с синеполосым губаном-чистильщиком (Labroides dimidiatus), очень сходна с ним размерами, формой тела и плавников, расцветкой и способами передвижения. Обе рыбки окрашены в ярко-синий цвет с продольной черной полосой на боках. Отличительный признак заключается в том, что у губана зубы направлены вперед, а у собачки рот опущен вниз.

В отличие от губана, выбирающего эктопаразитов из кожи рыб, собачка откусывает куски от плавников. Наметив жертву, подчас много крупнее его самого, аспидонт бросается к ней сначала быстро, изгибая все тело, но на подходе меняет свою тактику и приближается медленно и плавно, имитируя движения чистильщика. Таким образом, он вводит в заблуждение свою жертву и буквально успевает урвать свой кусок, прежде чем она опомнится и уйдет от него. Замечено, что собачка нападает на молодых и неопытных рыб — с возрастом потенциальные жертвы начинают отличать чистильщиков от разбойников [Расс, 1971].

Совершенствование врожденных стереотипов поведения у муравьев при трофобиозе. В разд. 3.5.2 говорилось о «скотоводческих» отношений муравьев и сосущих насекомых. До сих пор ничего не было известно о соотношении врожденных стереотипов поведения и приобретенных навыков у муравьев при взаимодействии с симбионтами. Как уже отмечалось, мы впервые описали разделение труда у трофобионтов: пастухи заняты только уходом за тлями и получением пади, сторожа охраняют колонию тлей от внешних воздействий, транзитные муравьи передают падь в гнездо, а «координаторы», по нашему предположению (см. выше), заняты поиском новых колоний. Такая специализация повышает эффективность трофобиоза: в случаях, когда муравьев вынуждали менять роли, мы наблюдали существенные потери пади.

Наличие указанных «профессий» было выявлено только у высокосоциальных рыжих лесных муравьев. Примечательно, что именно муравьи этих видов демонстрировали в наших экспериментах сложнейшие формы обучения и коммуникации, передавая в гнезде информацию о координатах кормушки [Резникова, Рябко, 1995; Резникова, 2000а|. Это делает особенно интересными вопросы о соотношении врожденных и приобретенных форм поведения при формировании трофобиоза в имагинальном онтогенезе: узнают ли муравьи своих симбионтов при первом же контакте? обучаются ли технике «доения» тлей какова роль индивидуального и социального опытов в разделении труда у трофобионтов?

Для того чтобы ответить на эти вопросы, мы проследили, как формируется поведение ухода за тлями у муравьев F. polyctena, выращенных в лаборатории вне контакта как с насекомыми-симбионтами, так и с другими муравьями. Такого рода депривационные эксперименты являются обычными в этологии, но для муравьев они разработаны нами впервые. Полученные результаты позволяют предполагать, что непосредственное взаимодействие с тлями-симбионтами у муравьев основано на так называемом «врожденном узнавании» и его последующей достройке, а разделение труда у трофобионтов основано на социальном опыте [Резникова, Новгородова, 19 986; см. также Резникова, 2000а].

Экспериментальные лабораторные семьи были сформированы из муравьев, только что вышедших из коконов и сразу помещенных в искусственные гнезда. Одновременно наблюдения проводились на контрольных семьях муравьев, взятых из того же муравейника, что и коконы. Опыты проводились на трех экспериментальных и трех контрольных семьях численностью каждая по 2 тыс. особей. Муравьи жили в формикариях, помешенных на арены. Наблюдениям предшествовал трехнедельный период адаптации, в течение которого муравьи получали углеводную пищу в виде сахарного сиропа в открытых кормушках. Отметим, что муравьи этого вида в возрасте трех недель являются физиологически вполне зрелыми и демонстрируют способности к обучению и все разнообразие поведенческих реакций, включая трофаллаксис [Резникова, Васильева, 1987].

В период наблюдений муравьям перестали давать кормушки, вместо них каждые два-три дня на аренах экспонировались колонии тлей Chaitophorus albus на побегах осины, помешенных в сосуды с водой. Для того чтобы выяснить, сохраняют ли муравьи верность одной и той же колонии, на арену одновременно помещали две колонии. В течение всего суточного периода активности муравьев проводили хронометрирование их поведенческих реакций (60 особей в течение 130 ч), а также тестирование уровня агрессивности. За поведением муравьев наблюдали до конца их сезонной активности (25- 40 дней). Все трофобионты (230 особей) были индивидуально помечены с помощью цветных нитролаков.

Нужно сказать, что первого «свидания» муравья и тли мы ждали, буквально затаив дыхание. Подобно тому, как в своей книге П. Кроукфорд (1970) отмечал, что он был первым в мире исследователем, наблюдавшим такое столь волнующее событие, как выход в свет новорожденных мышат, мы с молодой исследовательницей Т. А. Новгородовой также были первооткрывателями первых встреч с симбионтами-прокормитслями в жизни муравьев.

Индивидуальный опыт: учатся ли муравьи «доить» тлей. В природе поведение трофобионта в момент непосредственного контакта с тлей стереотипно и специфично: муравей поглаживает брюшко тли антеннами, которые сложены таким образом, что их окончания оказываются у самых жвал муравья. Так муравей выпрашивает каплю пади, сразу подхватывает ее и отправляет в зобик. Сходным образом сложены антенны и во время трофаллаксиса.

Как уже говорилось в разд. 3.5.2, Клофт сравнивал брюшко тли с головой муравья, предлагающего жидкую пищу. Поведение тлей как бы имитирует процесс трофаллаксиса у муравьев и запускает стереотип, по-видимому, сходный при обмене пищей и трофобиозе. Совсем по-другому ведет себя муравей, питаясь на открытых углеводных кормушках, а также сталкиваясь с различными предметами: он ощупывает их вытянутыми, почти прямыми антеннами, причем частота постукиваний отражает степень интереса муравья к предмету, но положение самих антенн при этом не меняется.

Во время депривационного эксперимента во всех трех семьях муравьи, впервые столкнувшись с тлями на веточках, вели себя по отношению к ним так же, как при соприкосновении с любым незнакомым предметом, т. е ощупывали их вытянутыми антеннами, не задерживаясь, но до тех пор, пока случайно не задевали каплю пади. В процессе чистки антенн или ног муравей вынужден был ее попробовать. После этого ключевого момента поведение муравья претерпевало существенные изменения: он переходил от постукивания тли к ее поглаживанию и выпрашиванию пади с помощью согнутых антенн. Сначала муравей лишь слегка сгибал антенны, так что они постукивали не по спинке тли (как при нормальном трофобиозе), а по ее бокам, при этом антенны работали неслаженно. Данный этап присутствовал в поведении всех начинающих трофобионтов. После успешного контакта с первой тлей муравей начинал реагировать на разных особей тлей в колонии — останавливать их и пытаться «доить», продлевая контакты с ними до появления капли пади. Антенны муравья действовали уже согласованно, однако в этот период ему еше не удавалось вовремя снять каплю с брюшка тли и приходилось постоянно чиститься. Окончательное формирование стереотипа поведения, характерного для трофобиоза и включающего этапы выпрашивания и ожидания капли пади, происходило в течение 60—90 мин. после первого предъявления пади тлей муравьям. В дальнейшем поведение муравьев при контакте с тлями не отличалось от поведения трофобионтов из контрольной семьи.

Нам кажется, что в данном случае имеет место так называемое врожденное узнавание объектов видотипичного инстинктивного поведения. При взаимодействии муравья со стимулами, исходящими от тлей, происходит достройка врожденного узнавания и интегрирование поведенческих элементов в единый поведенческий акт. По-видимому, в этот процесс вовлечены и подражательные реакции муравьев. В пользу последнего предположения говорит то, что муравьи, появившиеся первыми в колонии тлей, затрачивали значительно больше времени на проявление и достройку поведенческих реакций. Так, в одной из серий опытов у первых пяти особей, появившихся в колонии тлей в первые 30 мин., интерес к тлям проявлялся через 7— 13 мин., реакция на тлей, встреченных вне колонии, — через 8−20 мин., реакция ожидания и подхватывания капли пади — через 17— 37 мин. У шестого муравья и у четырех последующих проявление этих реакций наступало соответственно спустя 0,3−0,5; 1—1,2 и 1,6 -2,3 мин.

Социальный опыт: как формируется разделение труда в группах трофобионтов. Наблюдения за контрольными семьями показали, что после предъявления голодным муравьям колонии тлей постоянные группы трофобионтов начинают слаженно работать уже спустя 30- 60 мин. со времени начала наблюдений. Группы сохраняют верность однажды выбранной колонии, не переходя на соседнюю, как это многократно наблюдалось и в естественных условиях. Разделение труда между членами профессиональных подгрупп — пастухами, сторожами и транзитными муравьями — практически не отличается от природной ситуации.

В экспериментальных семьях группы трофобионтов, действующие в колониях тлей, на первый взгляд не отличались от контрольных. Сходство выражалось прежде всего в том, что группы были относительно постоянны по составу и численности: в среднем на одну колонию приходилось по 14 особей (по одному трофобионту натри особи тлей), и муравьи сохраняли верность однажды выбранным колониям, не переходя с одной на другую. Однако характер взаимодействия муравьев между собой и распределение функций между ними в экспериментальных семьях существенно отличались от контрольных. Разделение труда в группах муравьев, лишенных социального опыта, не выражено. Речь может идти не о представителях разных «профессий», а о трофобионтах с некими усредненными характеристиками.

Как отмечалось выше, непосредственное взаимодействие таких трофобионтов с тлями не отличается от естественной ситуации. Однако в целом картина их поведения в колонии тлей иная. По сравнению с пастухами из контрольных семей они значительно пассивнее — около 60 % их бюджета времени занимает «отдых», т. е. пассивное положение на ветке, тогда как у пастухов этот элемент поведения занимает лишь около 8% и не менее 70% времени уходит на непосредственные контакты с тлями.

Кроме того, в отличие от пастухов эти муравьи не реагируют на миграции тлей и не пытаются вернуть их в свою колонию. Сравнение со сторожами показывает, что уровень агрессивности у последних в контрольных семьях в 4 раза выше, чем у трофобионтов из экспериментальных семей. Особенно явно выражены отличия, касающиеся взаимодействия муравьев между собой. Муравьи из экспериментальных групп, в отличие от контрольных, держатся в отдалении друг от друга и не вступают в контакты. Процесс распределения пади, полученной от тлей, в таких группах явно затруднен. Функции транзитных муравьев здесь не выражены, т. е. нет особей, специализирующихся на транспортировке пади и активно курсирующих между гнездом и колонией тлей. Вместо транзитных здесь есть постоянная по составу группа из 5−12 муравьев, которые держатся рядом с колонией и пассивно ожидают, когда трофобионты предложат им падь. Получив ее, они не сразу идут в гнездо, а предлагают пищу муравьям, встреченным на арене.

Помимо них падь получают от трофобионтов и муравьи, которые, вероятно, проголодавшись, приходят в колонию тлей (для естественной ситуации это не характерно). При этом если в контрольных семьях трофобионты сами активно предлагают забрать у них падь, то в экспериментальных семьях они вообще не реагируют на муравьев, появляющихся в колонии, и отдают падь только после энергичного «выпрашивания». Такая картина поведения в колониях тлей сохраняется до конца сезонной активности муравьев. Заметим, что для многих трофобионтов это совпадает с естественным сроком жизни. По-видимому, формирование тонких механизмов взаимодействия и разделения труда у высокосоциальных видов муравьев, к которым принадлежит F. polyctena, требует специфического социального опыта и не может сформироваться только под действием врожденного поведения в сочетании с индивидуальными навыками.

В заключение данного раздела заметим, что социальный опыт, имеющий столь большое значение в формировании поведения, скажем, хищников [Резникова, 20 006], для животных, вступающих в симбиотические и паразитические отношения, напротив, играет роль лишь в исключительных случаях. Их поведение складывается главным образом за счет достройки врожденных стереотипов и приобретения индивидуального опыта.