Пищевые (трофические) связи

Главными биотическими связями, поддерживающими целостность экосистемы, являются трофические, т. е. питание одних организмов за счет.

других. В процессе питания в экосистеме осуществляется передача вещества и энергии с одного трофического уровня на другой (рис. 1.9 и 1.10)¹. Часть вещества и энергии при этом теряется. В среднем каждое последующее звено в цепи питания содержит вещества и энергии в 10 раз меньше, чем предыдущее звено (правило 10% Р. Линдемана). Таким образом, трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить в виде экологической пирамиды, основанием которой служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие образуют этажи и вершину пирамиды (см. рис. 1.10).

Рис. 1.9. Передача энергии в трофической цепочке²

Рис. 1.10. Пирамида энергий, иллюстрирующая снижение количества энергии по мере перехода от низких уровней потребления к верхним³

У многих животных пищевые связи представляют не простую цепочку, а разветвленную трофическую сеть (рис. 1.11). В наземных экосистемах господствуют крупные многолетние растения — деревья, травы, кустар-^[1][2][3]

ники. Их биомасса составляет более 90% общей биомассы сообщества; на долю животных приходятся единицы процентов. Только незначительная часть растений потребляется растениеядными животными; большая часть разлагается грибами и бактериями.

Рис. 1.11. Пищевая сеть, образованная в результате пересечения пищевых

цепей¹

В море только на мелководьях, где распространены заросли крупных морских водорослей и трав, распределение энергии подобно наземному. Экосистема открытого океана полностью основана на первичной продукции одноклеточных водорослей, входящих в состав фитопланктона. Почти весь фитопланктон быстро выедается мелкими растениеядными животными, входящими в состав зоопланктона^[4][5].

В океане, если взять отношение биомассы фитопланктона (1,5 • 10⁹ т) к биомассе зоопланктона (22,5 • 10⁹ т) в любой момент времени, оно окажется более чем на порядок ниже. Если все организмы фитопланктона, даже продуктивной части океана, поднять к поверхности и отфильтровать, то они образуют слой толщиной менее 1 мм. Налицо противоречие сформулированному выше правилу 10% (рис. 1.12).

Рис. 1.12. Экологическая пирамида Северного моря¹

Парадокс перевернутой пирамиды объясняется очень высокой продуктивностью фитопланктона, который способен удваивать биомассу путем деления клеток в течение одного-двух дней. Свидетельством того, что одноклеточные водоросли очень эффективно используют жизненное пространство, является обнаружение их огромных скоплений, способных придавать морской воде зеленый, бурый или даже красный цвет (синий цвет воды всегда свидетельствует о ее высокой прозрачности и бедности жизнью). Благодаря высокой продуктивности автотрофов в Мировом океане производится примерно столько же первичной продукции, сколько ее дают все наземные растения, включая сельскохозяйственные угодья. Годовой урожай фитопланктона составляет 550 • 10⁹ т^1[6][7].

Зоопланктон воспроизводит потомство в течение двух-трех недель. Согласно А. С. Константинову годовой урожай зоопланктона 53? 10⁹ т, нектона — около 0,2 • 10⁹ т. Таким образом, трофическая пирамида гидробионтов имеет весьма устойчивое широкое основание. Отмечая ведущую роль автотрофов в снабжении нищей последующих звеньев трофической цепочки, следует помнить, что глубина верхнего слоя океана, доступного для проникновения солнечных лучей, составляет лишь первую сотню метров. Только здесь может осуществляться фотосинтез и продуцироваться первичное органическое вещество. Обитатели многокилометровых океанских глубин представлены потребителями готового органического вещества — консументами^[8].

Среди консументов существует еще одна обширная группа организмов — детритофаги. Детрит образно можно назвать органической пылью, которая парит в толще воды и медленно оседает на дно. Большое количество детрита, преимущественно растительного происхождения, выносится в океан с суши речным стоком. Поэтому особенно богатые сообщества детритофагов формируются на дне материковых окраин. В открытом океане детрит представляет собой «дождь» трупов и продуктов жизнедеятельности пелагических организмов¹. Он составляет основу питания гидробионтов абиссальных глубин^[9][10]. Следует сказать еще об одном источнике первичной продукции в океане — жизнедеятельности хемотрофных бактерий^[11][12]. Подлинной сенсацией явилось открытие сгущений жизни в глубинах океана вокруг так называемых черных курильщиков'¹.

• [1] См.: Одум Ю. Основы экологии.
• [2] Приводится по: Петров К. М. Геоэкология.
• [3] Там же.
• [4] Приводится по: Петров К. М. Геоэкология
• [5] См.: Там же.
• [6] Приводится по: Зайцев Ю. II. Жизнь морской поверхности. Киев: Наукова думка, 1974.
• [7] См.: Петров К. М. Геоэкология.
• [8] См.: Чернова II. М., Былова А. М. Общая экология. М.: Дрофа, 2004.
• [9] Пелагические организмы (биологический термин) обозначает обитателей толщии поверхности воды.
• [10] Абиссальные зоны — глубоководные равнины океанов и морей, расположенные на глубинах 2500—5500 м.
• [11] Хемотрофпые бактерии используют для обеспечения своей жизнедеятельности энергию химических реакций окисления неорганических соединений (водородные, нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии и др.).
• [12] Черные курильщики — высокотемпературные сильно минерализованные гидротермальные источники, приуроченные, как правило, к срединно-океаническим горным хребтам.