Водная культура. 
Обмен веществ и превращение энергии в растениях

Этим именем обозначают способ выращивания растений в водном растворе питательных веществ. Разработкой метода водной культуры обязаны Кнопу', со времени появления работ Кнопа ²⁰ водная культура вошла во всеобщее употребление. Семена, предназначенные для культуры, заставляют в первое время прорастать на канве, натянутой над сосудом о дистиллированной водой, оставляя их погруженными в воду только нижней поверхностью; гниение семян в воде задерживают, прибавляя к ней немного гипса. Выступающие из семян корешки врастают сквозь канву в воду. Семена оставляют прорастать в воде, пока корешки не достигнут длины 2—3 см. Тогда переносят растения в раствор минеральных солей, концентрация которого не должна превышать ‘/юоо. В раствор солей погружают только корень; верхняя часть проростка остается вне жидкости. Растеньице закрепляют в разрезе пробки посредством ваты следующим образом: для культуры употребляют стеклянный сосуд с широким горлом; в горлышко всаживается плотно входящая пробка, предварительно разрезанная сверху вниз на две равные части; в одной из половинок пробки вырезывается на срезанной стороне по оси пробки желобок.

При складывании обеих половин получается, таким образом, в пробке сквозное отверстие в центральной части; разняв пробку на части, вводят в желобок проросток, окруженный ватой, затем прикладывают другую половину пробки и всаживают ее в горлышко сосуда; вата, не сдавливая растеньица, тем не менее удерживает его в одном положении совершенно неподвижно (рис. 62). Для устранения развития плесни на пробке пропитывают ее предварительно парафином. Кноп советует увеличивать постепенно концентрацию раствора солей до ³Аооо—⁵/юоо по мере разрастания растений. Наиболее удачные результаты ему удалось получить при выращивании овса, маиса и кресса в смеси солей, составленной из: 1 части KN0₃, 1 части K₂HP0₄, 1 части MgSO_t, 4 частей Ca (N0₃)₂ и небольшого количества фосфорнокислого железа, прибавляемого в виде осадка к раствору солей.

Для получения этой жидкости приготовляют растворы определенной концентрации каждой из солей в отдельпости; растворы смешивают в определенных объемах и разбавляют смесь водой до желаемой концентрации; после этого вводят в жидкость небольшое количество фосфорнокислого железа.

Весьма интересен прием, употребленный Кнопом при отыскивании^[1]

смеси, наиболее пригодной для выращивания растений. Задача Кнопсс состояла в том, чтобы найти смесь, которая заключала бы в себе все необходимые составные части сырой нищи и притом смешанные в пропорциях, по возможности соответствующих потребностям выращиваемого растения. Раствор, вполне удовлетворяющий последнему условию, должен всасываться растением без изменения и, следовательно, оставаться по возможности неизменным во время опыта. Кноп определял изменения, произведенные в растворе выращиваемым растением, и производил затем соответственные изменения в его составе. Кноп постепенно приспособлял раствор к потребностям выращиваемого растения, увеличивая в нем содержание соединений, которые всасывались корнями быстрее остальных, и убавлял количество тех, которые проникали в растение медленнее. Для выяснения употребленного приема я приведу в виде примера несколько опытов, предпринятых Кнопом для приготовления раствора, по возможности приспособленного к выращиванию маиса. Молодое растеньяце было погружено корнями в смесь, в которой.

в конце первого периода культуры оказалось, что эти соединения были приняты растением в следующих отношениях:

т. е., что магнезия была принята в меньшей пропорции, чем известь, между тем как относительные количества калия и извести, серной кислоты и магнезии вполне соответствовали составу раствора.

В конце первого периода маис был перенесен в свежий раствор того же состава; в конце второго периода получилось:

т. е. обнаружились такие же изменения в составе раствора, как и в первом. Сообразно с этими цифрами оказалось, следовательно, в данном •случае необходимым увеличить содержание магнезии. В этой же культуре к концу каждого периода исчезли из раствора фосфорнокислые соли калия и железа, следовательно, кроме магнезии, потребовалось увеличить содержание в растворе обеих последних солей.

Выращивание растений в водном растворе солей удается весьма легко; необходимо только вести опыт со следующими предосторожностями: 1) устранять растение от сильного солнечного света, затеняя его в ясные и жаркие дни; 2) следить за тем, чтобы раствор солей, окружающий корни, не имел щелочной реакции; верными признаками последней могут служить выделение сернистого водорода, легко открываемое по запаху жидкости, и появление па дне сосуда и на корнях сернистого железа в виде черного осадка; если уничтожить щелочную реакцию вовремя, то растение остается живым; достигнуть этого удается лучше всего, прибавляя к жидкости по каплям слабый раствор фосфорной кислоты до наступления средней или слегка кислой реакции; 3) отстранять от раствора солей свет; в противном случае в жидкости вскоре появляются в большом количестве зеленые водоросли; разрастаясь на счет минеральных солей, они затемняют результат опыта. Кпоп советует помещать сосуд с раствором солей в цилиндр из картона; пространство же между горлышком и стенками цилиндра заложить ватой; 4) ко времени цветения производить искусственное опыление, особенно если культура производится в закрытом помещении.

Примечание. Одновременно с Кнопом занимался водпой культурой Сакс (Sachs. Land. Vers. 2; 219, 1860); употребленный им прием значительно разнится от способа культуры, предложенного Кнопом. Не умея приготовить смеси солей такого состава, чтобы все соли (за исключением фосфорнокислого железа) находились одновременно в растворе, Сакс прибегнул к культуре растений в двух различных растворах, погружая попеременно в каждый из них корни растения; прием этот он назвал методом фракционированных растворов. Ему удалось вырастить из семян Phaseolus папа и Bela vulgaris со значительным приростом органического вещества. Сакс, припксывая себе почин в водной культуре растений, вел по этому поводу горячую полемику с Ипопом; последняя подробно изложена Кнопом в одном из прибавлений к его сочинению «Kreislauf d. Stoffes». Не вдаваясь в разбор полемики, я ограничусь замечанием, что Сакс прав в том отношении, что он первый получил значительный прирост органического вещества при выращивании растений в растворе минеральных солей. В то время, и даже гораздо позже, К поп сомневался в возможности получения вышеозначенного результата путем водной культуры. Впоследствии же Кнопу удалось достигнуть этого результата. Несомненно, что прием Кнопа заслуживает предпочтение перед методом фракционированных растворов Сакса; только благодаря многочисленным и тщательным работам Кнопа водная культура вошла во всеобщее употребление при разработке питания растений. Метод же фракционированных растворов, предложенный Саксом, оказался настолько неудовлетворительным, что в настоящее время оставлен всеми, в том числе и его изобретателем.

Из других исследователей занимались водной культурой Шгоман,^г Ноббе ²‘, Зигерт^[2][3][4], Л у кану с^[5] Бирнер^[6][7] и Вольф ²

Одного взгляда на выращенное в водном растворе солей растение достаточно, чтобы заключить о значительной прибыли твердого вещества во время произрастания; сравнение величины семени и растения не может дать, однако, определенного понятия о количестве усвоенной растением пищи. Для точной оценки необходимо произвести сравнение веса сухого вещества семени и выращенного растения. С этой целью выбирают несколько семян, по возможности сходных; часть их высушивают при 100° С, другие же выращивают в водном растворе солей. Из убыли в весе семени при высушивании заключают о количестве в нем воды и твердого вещества, между тем как привес твердого вещества в выращенном растении сравнительно с семенем служит указанием на прибыль твердого вещества в растении.

Наиболее удачные водные культуры сведены в табличке, указанной ниже (см. с. 251).

Некоторые из выращенных растений достигли необыкновенно роскошных размеров; например, в опытах Вольфа из одного семени овса вырастало от 30 до 60 побегов, получалось до 570 семян весом в 19 г; вес всего растения, высушенного на воздухе, равнялся 81 г. Япопская гречиха, выращенная Вольфом, имела 2,14 м высоты, образовала 115 ветвей, 946 листьев, 521 кистей цветов, 796 совершенно зрелых и 108 не вполне созревших семян.

Прирост органического вещества во многих случаях оказался столь значительным, что превышал в несколько раз вес сухого вещества растений, выросших в плодородной почве:

Овес средней величины, взятый с поля, веспл после 1,7500 г высушивания при 100° С, по определению Бирнера и Л у кану са (L. с., р. 132, 162 и 177),.

Овес, выращенный в огородной земле, 5,2690 г.

" «в водном растворе солей 19,408 г Гречиха в опытах Поббе, выращен иная в плодородной 1000 раз почве, превосходила вес семени в Гречиха в опытах Ноббе, выращенная в растворе со- 4786 раз лей, превосходила вес семени в.

24 В. Числа Ноббе относятся к семени и растению, высушенным на воздухе. Маис, выращенный Вольфом (Land. Vers. 8, 196 и 200) 49,50 г в плодородной почве и срезапный близ поверхности земли, весил после высушивания при 100° С Соответствующие части маиса, выросшего в растворе 98,23 г.

солей, весили.

NB. Числа в некоторых анализах Вольфа выражают вес семени и растения, высушенных на воздухе; в отличие от чисел, относящихся до высушепных при 100° С растепий, они обозначены звездочкой.

Опыты выращивания из семени картофеля и некоторых древесных пород в водном растворе солей дали также интересные результаты. Ноббе^[8] удалось вызвать в картофеле образование клубней, из которых некоторые развились в жидкости, окружавшей корни; наибольший вес клубня равнялся в свежем состоянии 1,5 г, т. е. приблизительно соответствовал весу, достигаемому в первый год клубнями в земле при выращивании картофеля из семени. Подобный же результат получил и Штоман^[9], с той только разницей, что один из выращенных клубней достиг гораздо большего веса, чем в опытах Ноббе, и весил в свежем состоянии 20 г. Copay ер^[10] сообщает, что в Витмаке уже в продолжение трех лет успению выращиваются в водной смеси неорганических солей следующие древесные породы, в том числе и некоторые плодовые деревья: сосна, ель, клен, вяз, ясень, ольха, липа, орешник, яблоня, груша, вишня, персиковое дерево, виноград и др. Они растут в растворе, концентрация которого равняется Viooo; в состав смеси солей входят:

фосфорнокислый кальций 0,5 частей сернокислый магний 0,4 «.

хлористый калий 0,7 «.

азотнокислый кальций 4,0 «.

и фосфорнокислое железо в небольшом количестве Несмотря на вышеприведенные цифры, Кноп считает произрастание растений в водном растворе солей не вполне нормальным и указывает на различия между водным раствором солей и почвой. В самом деле, влияние водного раствора солей ясно сказывается на развитии корней; корень, выросший в воде, резко отличается от нормального: он гораздо длиннее и тоньше последнего; кроме того, он ветвится в верхней части сосуда близ поверхности жидкости, между тем как в почве большая часть разветвлений отходит от корня на значительной глубине. Различие это, несомненно, обусловливается средой, окружающей корни; промежутки между частицами почвы заняты газами, которые обновляются при посредстве атмосферы; при водной же культуре корни могут заимствовать лишь газы, растворенные в жидкости; недостаток в нижних слоях раствора кислорода, необходимого для произрастания корней, препятствует разветвлению их на значительной глубине и вызывает их скучение в поверхностном слое жидкости. Задержка в развитии корней в водном растворе производится отчасти и тем, что продукты выделения корня (например, аммиак) остаются в растворе и мешают росту корня; между тем как при произрастании в почве они немедленно ею поглощаются (см. ниже). Кноп даже высказал предположение, что между водными и земными корнями существует коренное различие и что первые могут расти только в воде, а вторые — только в земле. Последующие исследования, однако, не подтвердили этого взгляда. Оказалось, что, принимая некоторые предосторожности, можно заставить корпи земные расти в воде и обратно.

Во всем остальном, за исключением корней, обнаружилось поразительное сходство между растениями, выращенными в почве и в водном растворе солей. Мы видели, что в водном растворе солей растения достигают полного созревания и нередко даже превосходят размерами и весом растения, снятые с плодородной почвы; они приносят семена, совершенно зрелые и тождественные с нормальными. Непосредственными опытами удалось убедиться, что семена растений водной культуры не только спбсобны прорастать, но и вырастают при благоприятных условиях в роскошные растения.

Наконец, обнаружилось полное сходство с нормальными растениями в химическом составе и в распределении по органам органических и минеральных соединений. В виде примера приведу указания Кпопа^[11] относительно маиса. Маис, выращенный Кнопом в водном растворе солей, обнаружил, подобно нормальному растению, преобладание извести в золе листьев, преобладание магнезии в золе плодов; зола семян не шипела с кислотами, между тем как в золе стебля и листьев заключалось много углекислоты. Принятие минеральных соединений оказалось, как и у растений, выросших в земле, законченным ко времени цветения. Сходство с последними проявилось еще в следующем: выращивая овес в различных растворах солей, Вольф заметил, что различие в составе смеси отражалось, как в нормальных растениях, почти исключительно на золе вегетативных органов, между тем как зола семян удерживала с замечательным постоянством один и тот же определенный состав. Единственное отличие, обнаружившееся во многих водных культурах, оказалось в большем содержании золы сравнительно с нормальными растениями; но сравнительные опыты культуры показали уже, что содержание золы находится в зависимости от концентрации раствора солей (см. ниже), и, по всему вероятию, со временем удастся устранить и эту аномалию.

Примечание. Из приведенных здесь указаний не следует, однако, заключать, чтобы выращиваемые в водном растворе солей растения во всех случаях обнаруживали вполне нормальное развитие. О степени пригодности раствора солей невозможно судить по одной прибыли сухого вещества в растении; нередко, папример, наблюдалось (особенно у маиса) недоразвитие плодов при чрезмерном разрастании вегетативных частей; отклонения от нормального хода развития нередки, но опи ничем не отличаются от подобных же аномалий, проявляемых растениями, выросшими на плодородной почве. Из всего сказанного следует только, что в настоящее время неизвестно аномалий, свойственных одним растениям водной культуры, за исключением разве вышеописанной разницы в разрастании корней.

Водная культура представляет важное прсимуществео перед культурой в искусственной твердой почве в том, что допускает перенесение растения без малейшего повреждения корней из одного сосуда в другой; подвергая анализу жидкость, в которой находились корни, легко определить в точности, какие соединения приняты корнями из жидкости и в каком количестве они вошли в растение. При изучении хода ассимиляции жидкость меняют по нескольку раз во время культуры п исследуют через определенные промежутки времени изменения в составе раствора солей. В последнее время старались выяснить при посредстве водной культуры: 1) влияние концентрации раствора солей на развитие растений и 2) роль каждой из составных частей искусственной смеси в питании растений. Только первый из этих вопросов удалось разрешить удовлетворительным образом.

• [1] Knop. Land. Vers. 1, 1: 1, 181; (1859) 2, 65; (1860) 3, 295; (1861) 4, 137 7 173; (1862)6; 81; (1864) 7, 93; (1865); см. также его: Kreislauf d. Stoffes.
• [2] Stohmann. Henneberg Journ. 1862; Heft. 1; см. также Ann. d. Chem. Pharm. 121; 323(1862) и Land. Vers. 6; 347 (1864).
• [3] Kobbe. Land. Vers. 4; 318 (1862); 6; 57 (1864); 7; 68 и 371 (1865); 9; 228 (1867);10; 1 (1868); 11; 106 (1869); с Зигертом 4; 318 (1860); 5; 116 (1861); 6; 19 u 108(1862); с Шредером и Эрдманом 13; 321 (1871).
• [4] Siegert и. Nobbe (см. Kobbe).
• [5] Lucanus. Land. Vers. 7; 363 (1865).
• [6] Birner u. Lucanus, cm.: Lucanus.
• [7] Wolf. Land. Vers. 8; 189 (1866); 10; 349 (1868).
• [8] Nobbe. Land. Vers. 6; 57 (1864).
• [9] 29 Stohmann. Land. Vers. 6; 348 (1864).
• [10] Sorauer. Monatsschrift d. Vereins z. Beforderung d. Gartenbaues. Berlin. 1877; p. 58. (Just. Jahresb. 1877; 677).
• [11] Knop. Land. Vers. 4; 185 (1862). Wolff. Land. Vers. 10; 361 (1868).