Слуховая сенсорная система

Слуховая сенсорная система обеспечивает кодирование акустических стимулов и обусловливает способность ориентироваться в окружающей среде посредством оценки акустических раздражителей. Состоит из периферического и центрального отделов. К общим вспомогательным структурам периферического отдела слуховой сенсорной системы человека относят наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 10.2).

Рис. 10.2. Периферические структуры слуховой системы человека.

Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку. Основная функция этой структуры — обеспечение направленного приема звуковых колебаний (акустических сигналов) из внешней среды.

Основными образованиями среднего уха являются соединенные между собой три слуховые косточки — молоточек, наковальня, стремечко. Это самые маленькие косточки в человеческом организме. Их вес и максимальная длина составляют в среднем: 23 мг и 8,3 мм (молоточек), 27 мг и 7 мм (наковальня), 2,9 мг и 3,3 мм (стремечко). Система косточек, возникшая в процессе эволюции слуховой системы у позвоночных, выступает в роли звена, обеспечивающего преобразование звуковых колебаний воздуха в колебания жидкости внутреннего уха.

Внутреннее ухо человека располагается в височной кости и представляет собой сложно организованный лабиринт полостей и каналов, заполненных жидкостью. Его трубчатая костная структура имеет мягкие стенки, форма соответствует конусообразной спирали (2,5 витка), определившей его название — улитка. В улитке расположен основной рецепторный орган слуха, или орган Корты, с наружными и внутренними волосковыми клетками. Вдоль всей длины улитки, от ее основания до вершины, проходят две мембраны — базилярная (основная) и Рейснерова. Мембраны делят полость улитки на три канала (лестницы): вестибулярный и тимпанальный, заполненные перилимфой; средний, заполненный эндолимфой. Каналы соединяются у вершины улитки через небольшое отверстие — геликотрему.

Колосковые клетки представляют собой слуховые рецепторы, которые выполняют функцию электромеханических датчиков. Они получили свое название из-за стереоцилий («волосков»), расположенных на их апикальной стороне. Выделяют внутренние и наружные волосковые клетки. Возбуждение от волосковых клеток передается с помощью медиатора к окончаниям слухового нерва. Волокна VIII черепно-мозгового нерва (слуховой нерв) входят в состав восходящего (афферентного) слухового пути, который осуществляет процесс передачи информации о физических параметрах звуковых колебаний в центральный отдел слуховой системы.

Основные функции периферических структур слуховой системы состоят:

• • в преобразовании акустической энергии звуковых колебаний в электрическое возбуждение нервных волокон;
• • обеспечении начального этапа анализа звука на основе частотно-временного разложения его составляющих по принципу тонотопической организации улитки;
• • передаче возбуждения через проводниковые структуры (волокна слухового нерва) в центральный отдел слуха, где процессы анализа направлены на выделение комплексных признаков звуковых сигналов с целью их идентификации, различения и распознавания.

Центральный отдел слуховой сенсорной системы состоит из ряда структур, имеющих сложное нейроанатомическое строение. Для него характерна многоуровневая организация с перекрестными связями, обеспечивающая последовательные этапы обработки акустической информации и передачу ее результатов в вышележащие структуры слуховой коры. Слуховая область коры располагается в височной доле головного мозга. В ней выделяют первичную (обозначаемую как AI), вторичную (АН) и третичную (AIII) слуховые зоны.

Первичная слуховая область коры (АТ) представляет собой центральный отдел слуховой сенсорной системы (ноле 41 и частично 42 но Бродману). Кора первичной слуховой зоны имеет тонотопическую организацию, отражающую представительство частот улитки. Вторичная слуховая область коры (АН) находится на наружной поверхности височной доли рядом с зоной первичной проекции (поле 22 и частично 21). В нижних отделах премоторной области (поле 44) расположены область Брока и область Вернике (поле 22) (рис. 10.3).

Третичная слуховая область коры (теменно-височная область) занимает остальную часть наружной поверхности височной доли (поля 21 и 37), в ней имеет место перекрытие корковых представительств разных сенсорных систем, способствующее процессам межсенсорного взаимодействия.

Височные области коры принимают участие в реализации слуховой функции и процессах памяти, связанных с сохранением и воспроизведением чувственного опыта человека. Комплексные межсенсорные и сенсомоторные связи структур центрального отдела слуховой системы включены в обеспечение таких важных функций, связанных с речью, как чтение и письмо.

Демонстрацией межсенсорного взаимодействия восприятия служит эффект Мак-Гурка (McGurk effect), который проявляется в перцептивной интеграции синхронизированной акустической и визуальной информации, например, при просмотре видео, когда диктор произносит один слог (по артикуляции — визуальное «га»), в наушники слушателя поступает другой сигнал (слуховое «ба»), а формируется восприятие третьего слога — «да».

Эффект бинауральной суммации громкости выражается в том, что пороги слышимости при моноуральной стимуляции (одно ухо) оказываются выше (примерно на 3 дБ), чем пороги слышимости при прослушивании звуковых сигналов двумя ушами (бинаурально).

Рис. 103. Анатомия и цитоархитектоника левого полушария:

а — строение левого полушария горы головного мозга с указанием цитоархитектонических полей по Бродману; б — связи между речевыми центрами левого полушария (по: Friederici, 2011)

Речевое общение в условиях «вечеринки» (Cocktail Patty Effect) — восприятие речи целевого диктора происходит на фоне разговора других людей. В этих условиях фоновый шум и речь других участников поступают с разных сторон, а речь целевого диктора — только с одного направления. Поворачивая голову, слушатель выбирает наиболее удобное положение для пространственного разделения полезного сигнала и фонового шума. При нормальном функционировании бинаурального слуха это улучшает условия распознавания обращенной к нему речи, понижая уровень окружающих помех.