Отношение микроорганизмов к биотическим факторам внешней среды

Виды биотических связей и тины симбиозов

В природных условиях микроорганизмы сосуществуют с другими живыми существами, которые для них являются биотическими факторами. Влияние биотических факторов чрезвычайно разнообразно, но особенностью микроорганизмов можно считать их участие в биотических связях не в виде одной клетки, а в составе популяции. Любой организм для своего развития должен получать питательные вещества. В качестве основного показателя жизнедеятельности обычно рассматривают параметры роста организма, зависящие от природных условий, которые крайне редко бывают оптимальными, и ресурсов, которые поступают медленно, непостоянно и в небольших количествах. В связи с этим взаимоотношения с другими организмами возникают, прежде всего, при использовании доступных источников питания.

Если организмы вступают в борьбу за одинаковое питательное вещество, то складываются конкурентные взаимоотношения (антибиоз). Микроорганизмы в этом случае обычно вырабатывают специальные соединения для подавления жизнедеятельности конкурента (антибиотики, токсины, спирты, кислоты, щелочи и т. д.). Вид антибиоза, при котором одна группа организмов использует другую в пищу, называют хищничеством. В мире микробов к хищникам могут быть отнесены некоторые скользящие бактерии, обладающие способностью разрушать живые клетки других бактерий и одноклеточных эукариот, а также простейшие, питающиеся живыми клетками прокариот.

Взаимодействия, называемые кооперацией, могут возникать при совместном (коллективном) потреблении питательного вещества. При наличии такого сильного окислителя, как молекулярный кислород большинство аэробных микроорганизмов способно самостоятельно использовать субстрат, а факультативная кооперация может возникать при накоплении какого-либо источника питания в значительных количествах. В анаэробных условиях, когда питательный субстрат не может быть использован отдельными культурами микроорганизмов из-за энергетических барьеров, часто именно микробная ассоциация, объединенная тесными трофическими связями, способна расщепить такой субстрат, и кооперация становится облигатной. Ассоциацию, скрепленную помимо трофических связей пространственными, защитными и иными взаимодействиями, называют совместным существованием, или симбиозом. Симбиозы классифицируют по ряду признаков. По входящим в них компонентам различают симбиозы, состоящие только из макроорганизмов, только из микроорганизмов и смешанные, включающие как микроорганизмы, так и многоклеточный организм. В последнем случае микробные клетки взаимодействуют с внешней средой через или при участии высшего организма. Сожительство микроорганизмов с высшими организмами имеет свои особенности. Микробные клетки могут обитать как на поверхностях, так и в различных полостях и тканях высших животных и растений. Резидентные микроорганизмы постоянно присутствуют и размножаются в организме животного или растения, а транзитные могут попадать туда из окружающей среды только на определенный временной интервал. Симбиотические отношения с макроорганизмом основаны прежде всего на обмене продуктами метаболизма и предоставлении жизненного пространства микробным популяциям. Источником питания для микроорганизмов являются прижизненные выделения и отмершие части высших организмов. Макроорганизм обеспечивает достаточно постоянные условия для роста микробов и в ряде случаев защищает микробную популяцию от внешних воздействий. При образовании симбиоза с высшим организмом микроорганизмы вступают во взаимодействие с защитными системами хозяина и с другими микроорганизмами — симбионтами этого макроорганизма.

По расположению партнеров относительно друг друга различают экзо- (экто-) и эндосимбиозы. В первом случае более мелкий компонент или множество таких компонентов располагаются на поверхности или вблизи более крупного организма. Экзосимбиозом можно считать ризосферу, т. е. пространство почвы вокруг корней растения, где количество микроорганизмов значительно выше, нежели в остальной почве. Эндосимбиозом считают ситуацию, когда более мелкий партнер находится внутри клеток или тканей более крупного, которого в этом случае называют организмомхозяином. Например, микоризу, т. е. симбиоз между корнями растений и мицелием грибов, можно рассматривать как эндосимбиоз, поскольку гифы проникают внутрь корня. Некоторые простейшие содержат в клетках в качестве эндосимбионтов клетки цианобактерий или одноклеточных водорослей.

Характер взаимоотношений партнеров в симбиозе отличается чрезвычайным разнообразием, поэтому здесь будет приведена только самая общая классификация. Взаимовыгодное сожительство носит название мутуализм, а сосуществование, при котором один из партнеров получает выгоду, а другой подавляется или погибает, называют паразитизмом. В мутуалистическом симбиозе отношения основаны на взаимном улучшении обстановки друг для друга: защите от внешних воздействий, получении тех или иных питательных компонентов и преимуществ в узнавании половых партнеров и в размножении. Так, в кефирных зернах дрожжи помимо сбраживания сахаров синтезируют еще и комплекс витаминов, необходимый для развития молочнокислых бактерий, превращающих лактозу в лактат. Ассоциации фотосинтезирующих микроорганизмов с сульфидогенами основаны на циклическом использовании соединений серы. Паразитизм распространен среди патогенных форм. Например, внутриклеточными паразитами являются вирусы, в том числе бактериофаги, и агробактерии, вызывающие раковые разрастания у растений. Нейтрализмом называют совместное существование партнеров, при котором не наблюдают никакого явного взаимовлияния. Кроме этих трех форм взаимоотношений выделяют и такие, при которых один из партнеров безразличен к присутствию второго, а второй может получать преимущества (комменсализм) или подавляться (аменсализм). Характер симбиозов макрои микроорганизмов может быть разный. Например, болезнетворные микроорганизмы, вступая в паразитический симбиоз с макроорганизмом, наносят существенный вред своим развитием, вызывая инфекционные заболевания, а иногда и гибель организмахозяина. Такой симбиоз как носительство означает способ существования паразита в организме хозяина, которое не приводит к его существенному подавлению и гибели. Напротив, при мутуалистическом симбиозе микроорганизмы играют важную роль в жизни животных и растений, снабжая их некоторыми питательными веществами и витаминами и подавляя патогенные формы. Ни один природный макроорганизм не может нормально существовать без «дружественных» симбиотических микроорганизмов, которые по сути являются его важным «сборным» органом.

Характер симбиоза может измениться при смене условий. Например, нормальная микробиота существует с человеком в мутуалистическом симбиозе, однако при понижении иммунного статуса некоторые микроорганизмы желудочно-кишечного тракта и кожных покровов могут вызывать серьезные заболевания, и их называют условно патогенными, или оппортунистами. В симбиозах реализуется две возможности питания. При сапротрофии микроорганизм-симбионт, как и свободноживущие формы, использует органические соединения, образуемые в процессе жизнедеятельности других организмов, или продукты разложения их мертвых остатков. При паратрофии (облигатном паразитизме) микроорганизм полностью зависит от хозяина, потребляя его собственные и образованные им сложные органические вещества и часто изменяя его метаболизм в соответствии со своими потребностями.

Симбиоз может быть облигатным, когда один партнер, обычно эндосимбионт, не может существовать без другого. Например, самостоятельное развитие риккетсий — облигатных паразитов животных клеток невозможно, так как они утратили часть клеточных структур и функций. Пример факультативного симбиоза демонстрируют клубеньковые бактерии и растения, способные существовать друг без друга. В то же время объединение этих организмов для совместного существования значительно увеличивает эффективность процесса азотфиксации.

В настоящее время представления о количестве партнеров, необходимых для создания и функционирования устойчивых симбиозов, претерпели существенные изменения. Наряду с признанными компонентами хорошо изученных симбиозов (лишайников, актинои микориз, бактериальных матов, кефирных зерен) из таких сообществ постоянно выделяются бактерии-хелперы, способствующие формированию симбиоза и постоянно присутствующие в дальнейшем. Эго ряд грамположительных бактерий и представители родов Pseudomonas и Burkholderia. В качестве партнеров целлюлозоразрушающих микроорганизмов почвы выявлены разные по морфологии простекобактерии.