Гелиобактерии как фототрофная группа были описаны одними из последних, поэтому данных о них еще немного. Они относятся к грамположительным микроорганизмам с низким содержанием Г + Ц в ДНК и родственны клостридиям:
Филум Firmicutes Класс 1. Clostiidia
Порядок 1. Clostridiales
Семейство 6. Heliobacteriaceae Род 1. Heliobacterium Род 2. Heliobacillus Род 3. Heliophilum Род 4. Heliorestis
Эти микроорганизмы имеют атипичную клеточную стенку: муреин по строению близок к грамположительному типу, липополисахариды отсутствуют, наличие белкового слоя варьирует, а клетки красятся по Граму отрицательно. Гелиобактерии — это одноклеточные плейоморфные палочковидные или спиральные организмы, передвигающиеся путем скольжения или с помощью жгутиков (табл. 7.10). В природных местообитаниях они способны образовывать эндоспоры, но в лабораторной культуре это свойство утрачивается.
Таблица 7.10
Краткая характеристика некоторых гелиобактерий.
Характеристика. | Род. |
Палочки, скользящие или с полярными жгутиками. | Heliobacterium |
Палочки-перитрихи. | Heliobacillus |
Палочки в агрегатах, обладающих общей подвижностью. | Heliophillum |
Фотосинтетический аппарат гелиобактерий локализован в ЦПМ и построен по принципу ФС I. Основным пигментом является Бхл g, а вспомогательные представлены С30-каротиноидами. Из переносчиков у них найдены цитохромы с, Ьс1 и менахиноны. Гелиобактерии на свету растут только в анаэробных условиях при высокой интенсивности света, осуществляя аноксигенный фотосинтез, схожий с процессом у зеленых серных бактерий. В качестве доноров электронов эти микроорганизмы используют восстановленные соединения серы и молекулярный водород. В темноте они могут существовать микроаэрофильно или за счет серного дыхания. Гелиобактерии предпочитают фотогетеротрофный образ жизни. Ассимиляция небольшого числа органических субстратов происходит у них в реакциях карбоксилирования. Автотрофная ассимиляция углекислого газа у гелиобактерий не обнаружена. В темноте они способны к сбраживанию пирувата с образованием ацетата. Некоторые представители обладают способностью к ассимиляционной сульфатредукции. Гелиобактерии активно фиксируют молекулярный азот.
Гелиобактерии широко распространены в почвах (часто сухих) и нередко связаны с растениями. За счет своей способности фиксировать атмосферный азот они обогащают почву его соединениями. Гелиобактерии живут также в зоне метаногенеза горячих источников и содовых озер и обнаруживаются в циано-бактериальных матах.