Гипотеза о структурно-функциональных основах организации процессов памяти и нейрохимических механизмах обучения Р. И. Кругликова

Проблему изучения механизмов памяти относят к одной из^{наиболее} масштабных в плане междисциплинарных исследований. Определение места памяти в сложной системе детерминант поведения составило предмет изучения отечественного нейрофизиолога Романа Ильича Кригликова (1927—1995). Его труды не только представляют специальный научный интерес, но имеют и общефилософское значение. Рассматривая память как свойство, мозга, Кругликов считает, что в целом аппарат памяти выступает как один из основных механизмов направленного избирательного отражения и оценки вероятной детерминирующей роли воспринимаемых воздействий. По его мнению, памятный фонд любой живой системы отражает всю историю (индивидуальную и видовую) ее взаимоотношений со средой я является основой качественной определенности организма. Врожденные формы поведения базирутся на филогенетической памяти. Однако актуализация генетически детерминированных программ поведения отнюдь не исчерпывается однозначной, жесткой, причинно-следственной связью. Кругликов отмечает, что применение механистической схемы «стимул — реакция» мало что дает в понимании сложных форм поведения, где действуют качественно иные детерминанты. Состояние организма представляет переменную величину (зависящую как от прошлого опыта, так и от сиюминутного физиологического статуса организма), что неизбежно влечет за собой вариабельность-проявления врожденных форм поведения. Жестким и незыблемым остается их адаптивное значение для организма, соответствие определенным, сформированным в ходе эволюции соотношениям организма и среды.

Врожденная филогенетическая память — основа для индивидуальной онтогенетической памяти. Вся текущая деятельность организма, как известно, детерминируется не только наличными. факторами, действующими в настоящем, но и прошлым организма — его накопленной «историей». Таким образом, в качестве детерминант реального поведения могут выступать не только натуральные раздражители, но и памятные следы прежнего опыта, которые при определенных условиях, приобретая значение действительных раздражителей, влияют на реализацию текущего поведения. Такая «детерминация из прошлого» обогащает и расширяет приспособительную деятельность организма, выводя поведенческие акты далеко за рамки пресловутой схемы «стимул — реакция».

Вместе с тем поведение организмов построено так, чтобы добиваться определенных целей, направленных на удовлетворение тех или иных потребностей, т. е. поведение живых систем определяет «детерминация из будущего». Прогнозирование событий, т. е. будущих «желаемых» ситуаций (целей), как закономерный и необходимый этап входит в любую поведенческую программу. В этом процессе главную и ответственнейшую! роль выполняет аппарат памяти, хранящий программы прежних действий ради их возможного использования в будущем-. Память — не только след прошлого, но и «заготовка впрок». Отбор для запоминания событий, важных для организма, исходно ориентирован на возможное использование этой информации в будущем.

Основу элементов памяти, равно как и программы активного поведения, составляют «нервные следы памяти» — энграммы (от греч. еп — находящийся внутри, и греч. gramma — запись). Это и результат пройденных этапов развития в филои онтогенезе, и механизм прогнозирования будущего. Энграмма-след, сформированная ради использования в будущем, представляет в то же время и энграмму-прогноз. Последняя, в свою очередь, преобразуется в энграмму-цель, включающую в себя в той или иной форме информацию о средствах достижения цели, диктуемой потребностями организми.

Вместе с тем энграмму нельзя рассматривать как окостеневшее, инертное образование, использование которого возможно лишь при идентичных ситуациях. Кругликов считает, что если бы энграмма была неким слепком исходной ситуации, она никогда не могла бы стать фактором адаптивного поведения. В действительности даже очень сходные события неидентичны потому, что протекают в разное время. Они неизбежно отличаются друг от друга по пространственно-временным параметрам. Поэтому организм использует «заготовленную» информацию в ситуациях, отличных от исходной. Следовательно, энграмма характеризуется как бы заведомой, исходной «избыточностью». В каждом конкретном случае из нееизвлекается часть, необходимая и достаточная для построения адекватного поведения в данных условиях. Кругликов предположил, что исходная избыточность энграмм обусловлена пилениями так называемой афферентной и эфферентной генерализации (наблюдаемыми на ранних стадиях доминанты и условного рефлекса), когда организм поразительно восприим^-— чив к самым разным внешним воздействиям. Это имеет глубокий биологический смысл: формируя целостный, многоком— понентный (избыточный в принципе!) образ реальной среды, организм получает возможность использования накопленной информации во всех более или менее подобных ситуациях. Таким образом, исходная «избыточность» энграмм и есть своеобразный механизм вероятностного прогнозирования.

Сформированная энграмма изменяется в процессе своегст хранения. Динамика воспроизводимости, а значит, и прочности энграммы не связана с ее использованием в реальном поведении. Так, наибольшая прочность энграммы достигается не сразу после обучения, а лишь спустя некоторое время. Прочность— это одна из существенных черт памятного следа. Она отражает не только оценку прошлого, но и своеобразный прогноз, ибо частое осуществление каких-то событий в прошлом, вызвавшее упрочение энграммы, повышает вероятность встречи с ними в будущем. Имеется множество фактов и теоретических аргументов в пользу представления о неоднородности памяти на ранних и поздних этапах формирования энграммы. «Свежая» (кратковременная) и «старая» (долговременная) память различаются по своим свойствам и, вероятно, по механизмам.

В нашей стране и за рубежом интенсивно развивается изучение нейрохимических механизмов обучения и памяти. Это направление стало основным не только в науке о поведении (высшей нервной деятельности), но и в нейробиологии. Большую роль в процессах обучения и памяти, по-видимому, играют нейромедиаторы мозга — биологически активные вещества, посредники синаптической передачи. В 1981 г. Р. И. Кругликов разработал гипотезу, согласно которой в процессе создания и сохранения энграммы (как результата деятельности определенной совокупности нейронов — констелляции) принимают участие различные нейромедиаторы. По его мнению, с помощью холинергических механизмов обеспечивается информационный компонент обучения, а моноаминергических — подкрепляющие и эмоционально-мотивационные компоненты обучения и памяти.