Проводниковый отдел слуховой системы

У волосковых клеток нет аксона, они соединены с отростками второго нейрона (биполярной клетки), тело которого лежит в улитке. Слуховые волокна обладают спонтанной активностью (в отсутствие стимуляции). К волосковым клеткам также идут эфферентные волокна от клеток ядра оливы. Если их стимулировать, то это приводит к угнетению ответа волосковых клеток.

Слуховой тракт начинается от первичных чувствительных нейронов, которые располагаются в спиральном ганглии вблизи улитки. Аксоны этих нейронов следуют к кохлеарным ядрам среднего мозга, где осуществляется первое синаптическое переключение. Аксоны нейронов этих ядер направляются к ипсии контралатеральным оливарным комплексам (продолговатый мозг), что обеспечивает интегрирование сигналов от левого и правого уха на этом уровне (меньшая часть волокон остается в своем полушарии, а большая часть переходит на противоположную сторону). Далее, после синаптического переключения в ядре латеральной петли, слуховой тракт проходит через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору (поле 41 по Бродману). Таким образом, слуховой тракт состоит, по крайней мере, из пяти нейронов (рис. 14.5).

Рис. 14.5. Проводящие пути и переключательные ядра слуховой системы^1.

Слуховой нерв содержит сравнительно мало волокон, но слух при этом остается острый. Это связано с двумя факторами:

1) каждое слуховое волокно, достигнув кохлеарного ядра в стволе мозга, делится на множество концевых ветвей, эти ветви строго тонотопически ^1[1]

распределяются в кохлеарном ядре (одна клетка имеет в кохлеарном ядре множественное представительство);

2) в разных частях кохлеарного ядра имеются разные типы синапсов и клеток. Главная часть содержит весьма крупные и характерные релейные нейроны, которые служат морфологическим субстратом разных видов переработки слуховой информации.

На уровне подкорковых центров слуха происходят процессы, обеспечивающие возможность пространственного (бинаурального) слуха. Для этого необходимо объединение информации, получаемой от правой и левой улиток. Первый уровень объединения информации от обеих улиток — комплекс верхней оливы. Он состоит из латерального (5-образного) и медиального (акцессорного) ядер. Функция нейронов латерального ядра состоит, в основном, в кодировании частотных характеристик звукового сигнала. Нейроны отвечают в основном на ипсилатсральную стимуляцию. Медиальное (акцессорное) ядро получает сигналы как от ипси-, так и от контрлатеральной улитки. Там есть нейроны-детекторы бинауральной временной задержки, которая отражает направление локализации источника звука.

Заднее двухолмие среднего мозга получает сигналы от дорсального кохлеарного ядра и латерального (акцессорного) ядра верхней оливы. Следовательно, механизмы пространственного слуха в двухолмии дублируют механизмы верхней оливы и обогащаются новыми детектирующими свойствами нейронов. Впервые здесь появляются нейроны, которые отвечают только при перемещении стимула (детекторы движения слухового сигнала).

Медиальное коленчатое тело таламуса (МКТ) тоже содержит много высоко селективных детекторов локализации и движения звука. Кроме того, звук у ряда нейронов МКТ помимо реакции на включение звука вызывает еще один компонент — реверберирующий разряд, который возникает через секунды после выключения звука и длится до нескольких секунд. Это связано с появляющимся только на этом уровне механизмом фиксации на достаточно длительное время информации о локализации звука в пространстве.

• [1] Сост. по: Недоспасов В. О. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорныхсистем.