На хромосомном уровне организации, который появляется в процессе эволюции у эукариотических клеток, генетический аппарат должен удовлетворять всем требованиям, предъявляемым к субстрату наследственности и изменчивости: обладать способностью к самовоспроизведению, поддержанию постоянства своей организации и приобретению изменений, которые могут передаваться новому поколению клеток.
Самовоспроизведение хромосом в митотическом цикле клеток
Процесс самовоспроизведения — редупликации хромосом — осуществляется в период подготовки клетки к митозу — в интерфазе. Вследствие этого в ходе последующего деления клетка передает дочернему поколению полноценный комплекс генов, заключенный в каждой отдельной хромосоме. В основе самовоспроизведения хромосомы лежит репликация ДНК с образованием из одной материнской спирали двух дочерних молекул, на базе которых образуются две сестринские хроматиды (рис. 3.55). Благодаря высокой точности репликации ДНК (см. разд. 3.4.2.2) сестринские хроматиды несут практически одинаковую информацию, записанную в ее дочерних молекулах. В каждой хроматиде ДНК находится в комплексе с гистонами, и ей присущи все описанные выше уровни компактизации хроматина, свойственные интерфазной клетке.
1 — интерфазная хромосома до репликации ДНК; II—интерфазная хромосома после репликации ДНК; III — метафазная хромосома Таким образом, готовясь к самовоспроизведению, клетка удваивает содержание ДНК в каждой хромосоме. При этом последняя приобретает двунитчатую структуру.
Известны случаи, когда репликация ДНК, причем неоднократная, не сопровождается формированием хроматид на базе дочерних спиралей. При этом образуются так называемые политенные хромосомы, содержащие многие сотни копий ДНК. Такие хромосомы обнаруживаются, например, в неделящихся клетках слюнных желез личинок некоторых насекомых при обычной световой микроскопии (рис. 3.56).
