Функциональные механизмы нервной системы

Рефлекс — ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляющаяся с участием центральной нервной системы. Впервые понятие рефлекса как отражательной деятельности было введено Рене Декартом в начале XVII в. Это представление было развито чешским физиологом Г. Прохаской (XVIII в.). Важнейшим моментом развития рефлекторной теории считают классический труд И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863), в котором впервые изложено положение о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции.

В основе рефлекторной теории Сеченова лежат четыре принципа:

• 1) структурности — структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга;
• 2) детерминизма (принцип причинно-следственных отношений) — каждая ответная реакция организма имеет причину — воздействие соответствующего раздражителя;
• 3) анализа и синтеза — любое воздействие на организм сначала анализируется, затем обобщается с выработкой ответной реакции;
• 4) обратной связи — корректировка рефлекторной деятельности происходит иод обратным воздействием результата реакции на механизм рефлекса, что позволяет повысить точность и адаптивность рефлекторных реакций; этот принцип получил дальнейшее развитие в трудах академика П. К. Анохина.

Раздражителем, вызывающим рефлекторную реакцию, может быть любое изменение внешней и внутренней среды организма. Время от момента воздействия раздражителя до появления ответной реакции называют временем рефлекса. Время рефлекса зависит от количества нейронов (синапсов), входящих в рефлекторную дугу, а также от интенсивности раздражения.

Путь, по которому нервный импульс распространяется от рецептора к эффектору (т.е. осуществляется рефлекс), называют рефлекторной дугой. Функционально рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синапсами. Морфологически в ней выделяют пять отделов:

• 1) рецептор (воспринимает раздражение из внешней или внутренней среды и преобразует его энергию в энергию нервного импульса);
• 2) чувствительное (афферентное) волокно, по которому возбуждение передается в ЦНС;
• 3) ЦНС (нервный центр), где происходит анализ поступивших сигналов и выработка ответной реакции;
• 4) эфферентное нервное волокно, по которому возбуждение направляется из ЦНС к рабочему органу;
• 5) эффектор или рабочий орган (мышца или железа).

Простейшие рефлекторные дуги состоят из двух или трех нейронов (рис. 11.1).

Рис. 11.1. Схема рефлекторной дуги.

Наиболее простая структура рефлекторной дуги представлена в двухнейронной рефлекторной дуге: аксон афферентного нейрона соединен с телом клетки и дендритами мотонейрона в передних рогах спинного мозга, при этом и рецептор, и эффектор рефлекса расположены в одном и том же органе. Примерами двухнейронных рефлекторных дуг могут служить сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный и др.).

Трехнейронную рефлекторную дугу составляют афферентный, вставочный и эфферентный нейроны. Дендрит афферентного нейрона начинается от рецептора, тело афферентного нейрона расположено в спинномозговом ганглии, откуда аксон афферентного нейрона идет в составе задних корешков спинного мозга в ЦНС. В задних рогах спинного мозга он контактирует со вставочным нейроном, аксон которого передает возбуждение в передние рога спинного мозга к мотонейрону, по аксону которого импульс возбуждения передается к иннервируемому им органу.

В большинстве рефлекторных актов связи между нейронами сложнее, чем это представлено в трехнейронной рефлекторной дуге, их дуги могут иметь много вставочных нейронов.

Простые рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называют моносинаптическими; сложные, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс, — полисинаптическими.

Ответная реакция на раздражение не является окончанием рефлекторного акта, рецепторы работающего органа передают возбуждение по афферентным волокнам в ЦНС. Таким образом нервные центры постоянно получают информацию о работающих органах и в каждый момент могут вносить корректировку в осуществляющийся рефлекторный акт. Поэтому принято говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.