Структурная организация клетки

Схема структурной организации клетки представлена на рис. 3.8.

Органсллами общего значения являются следующие: 1 — агранулярная цитоплазматическая сеть; 2 — гранулярная цитоплазма;

Рис. 3.8. Схема структурной организации клетки.

тическая сеть; 3 — пластинчатый аппарат Гольджи; 4 — митохондрия; 5 — лизосома; 6 — пероксисома; 7 — клеточный центр; 8 — микротрубочки; 9 — промежуточные филаменты; 10 — микрофиламенты; 11 — рибосома.

Органеллы специального значения: 12 — миофибриллы; 13 нейрофибриллы; 14 — синаптические пузырьки; 15 — пластиды; 16 — вакуоли (15 и 16 — в растительных клетках); 17 — пищеварительная вакуоль; 18 — выделительная вакуоль (17 и 18 — у одноклеточных животных).

Плазматическая мембрана (плазмалемма)

Строение. Плазматическая мембрана имеет следующие особенности строения:

• 1) большую толщину вследствие высокого содержания интегральных белков;
• 2) наличие гликокаликса (у животных) — надмембранной войлокообразной структуры, образованной углеводными остатками интегральных белков (гликопротеидов);
• 3) наличие подмембранного комплекса, представляющего собой ажурную конструкцию, состоящую из микротрубочек, промежуточных фибрилл, микрофиламентов и других структур (часть цитоскелета) (рис. 3.9).

Примечание. Гликокаликс характерен для плазмалеммы животных клеток. Поскольку углеводные цепи мембранных гликопротеидов характеризуются разветвленной структурой и включают в свой состав различные моносахариды, поверхность каждого вида клеток имеет специфическое (индивидуальное) химическое «лицо». Эго свойство плазматической мембраны имеет большое значение в формообразовательных процессах у зародыша, в развитии иммунных реакций (в том числе при пересадке органов) и в других межклеточных и межтканевых взаимодействиях.

Рис. 3.9. Плазматическая мембрана (плазмалемма):

1 — двойной слой фосфолипидов; 2,8 — транспортные белки; 3 — жирнокислотные «хвосты» фосфолипидов; 4 — интегральные белки (гл и ко протеиды); 5,7 — структурные элементы подмембранного комплекса; 6 — заряженные «головки» фосфолипидов; 9 — углеводные цепи интегральных белков Функции. Плазматическая мембрана выполняет следующие функции.

• 1. Защитная функция: физическая — за счет вязко-эластических свойств плазмалеммы; химическая — за счет буферных свойств относительно автономного слоя жидкости, «пропитывающего» гликокаликс.
• 2. Транспортная функция — перенос частиц и веществ. Классификация механизмов переноса представлена на рис. 3.10.

Фагоцитоз — захват плотных частиц; пиноцитоз — захват капелек жидкости (если захват происходит в клетку, то операция называется эндоцитозом, если из клетки — то экзоцитозом).

Простая диффузия — транспорт веществ, но градиенту концентрации; облегченная — транспорт веществ по градиенту концентра;

jРис. 3.10. Транспортная функция плазмалеммы.

ции, но с большей скоростью, так как осуществляется с помощью белков-псрсносчиков (без затраты энергии).

Ультрафильтрация — транспорт веществ вместе с растворителем по градиенту гидростатического давления.

Активный транспорт — транспорт субстратов против градиента концентрации, при участии мембранных белков-ферментов, с затратой энергии (нередко в процессе переноса субстрата через мембрану он подвергается химической модификации) Нередко эндоцитоз осуществляется с участием специального белка клатрииа (и некоторых вспомогательных пептидов), который существенно облегчает структурные преобразования мембраны в области формирования пиноцитозной везикулы и ее обособление. Такая везикула оказывается временно окруженной клатриновым каркасом.

Некоторые матые молекулы (вода и др.) могут транспортироваться через плазмалемму посредством временно образующихся сквозных гидрофильных пор (диаметр 0,2—4 нм). Последние возникают как структурные дефекты в липидном бислое (представляющим собой, как указывалось выше, жидкий кристалл) в результате тепловых флуктуаций его поверхности, изменений осмотического давления, действия поверхностно-активных веществ и др. Поскольку диаметр этих пор непостоянен, они характеризуются низкой субстратной специфичностью. Временные гидрофильные поры в липидной матрице биомембран следует отличать от гидрофильных каналов мембранных транспортных белков (как правило, интегральных). Каналы этих белков имеют строгие геометрические и физические (в первую очередь электрические) параметры и приспособлены для транспорта определенного вида субстрата. В качестве примера можно привести аквапорины — каналообразующие мембранные белки для избирательного транспорта воды.

Основные механизмы транспорта частиц и веществ через плазмалемму представлены на рис. 3.11.

3. Рецепторная функция — специфическое восприятие химических сигналов, идущих из внешней по отношению к клетке среды, и их передача внутренним структурным компонентам клетки. Для этого в структуре плазмалеммы в процессе эволюции сформировались специальные молекулярные механизмы, включающие в себя белки-рецепторы, эффекторные белки и обеспечивающие связь между ними белки-посредники (G-белки). Эффекторные белки представлены определенными ферментами, катализирующими образование сигнальных веществ, освобождающихся из плазмалеммы в цитоплазму и запускающих ту или иную цепь биохимических процессов. К числу таких сигнальных молекул относятся циклические мононуклеотиды (ц-АМФ и ц-ГМФ), оксид азота, производ;

Рис. 3.11. Основные механизмы транспорта частиц и веществ

через плазмалемму:

а — диффузия; б — активный транспорт (1 — поступление энергии); в — фагоцитоз; г — пиноцитоз ныс ненасыщенных жирных кислот и витамина А. В ряде случаев в роли эффекторного звена выступают ионные каналы (кальциевые, натриевые), сигнальных молекул — соответственно ионы кальция и натрия. Благодаря разнообразию белков-рецепторов, G-белков и эффекторных белков один и тот же внешний сигнал может вызвать различные физиологические ответы в разных клетках многоклеточного организма.

4. Поддержание формы клетки (напомним, что иодмембранный комплекс плазмалеммы является частью цитоскелета).

Рис. 3.12. Фокальные контакты

• (бляшки сцепления — в виде светлых пятен)
• 5. Участие в активном движении клетки (в первую очередь амебоидном). При этом клетка образует подвижные выросты — псевдоподии, которые временно прикрепляются к тому или иному субстрату (коллагеновое волокно, соседняя клетка и др.) с помощью специальных мембранных белков — интегринов. Зоны соприкосновения плазмалеммы с внеклеточными структурами имеют очень небольшие размеры и называются фокальными контактами или бляшками сцепления (рис. 3.12). Белки-интегрины с внутренней стороны клеточной мембраны соединяются с актиновыми филаментами цитоскелета. Сокращение этих нитей вызывает подтягивание клетки к месту фиксации псевдоподии. Многократное чередование данных реакций и обеспечивает поступательное передвижение клетки. Необходимо специально отметить, что среди белков плазмалеммы, принимающих участие в формировании контактов с внеклеточными структурами, имеются сигнальные белки, передающие внутрь клетки информацию о соприкосновении с другой поверхностью и таким образом вызывающие определенную ответную реакцию, например, активацию или торможение митотического деления. Кроме того, следует учитывать наличие физической связи плазматической мембраны с ядром посредством особых актомиозиновых и промежуточных филаментов. Представляется очевидным, что любое механическое воздействие на клетку передается в ядро с большей скоростью по сравнению с передачей химического сигнала путем диффузии. Таким образом, есть снования полагать, что физические взаимодействия клеток с внеклеточными элементами носят специфический характер.

Также следует иметь в виду, что двигательная активность клетки сопряжена с определенными изменениями трансмембранного переноса ионов, что достигается благодаря наличию непосредственных контактов элементов цитоскелета с белками специальных (механозависимых) ионных каналов плазмалеммы.

6. Формообразовательная функция. Неоднородность строения клеточной оболочки обеспечивает формирование разнообразных многоклеточных и колониальных структур — тканей многоклеточных организмов, колоний прокариот; частным проявлением гетерогенности клеточной оболочки является наличие межклеточных контактов (см. ниже).