Прокариоты. 
Сходство и различия бактерий и архей

Прокариотические микроорганизмы объединены в два отдельных домена: Bacteria и Archaea. Разделение этих групп произошло на основании результатов сравнения нуклеотидных последовательностей 16S рРНК, а также вследствие существенных различий в составах клеточных стенок, липидов и из-за особенностей метаболизма. Археи отличаются от бактерий и эукарий рядом существенных признаков. В обычных липидах глицерол связан сложноэфирной связью с жирными кислотами (рис. 10.2, а), а у архей — простой эфирной связью с изонреноидным С₂₀-спиртом — фитанолом (рис. 10.2, в). Цепи фитанола могут содержать нятичленные кольца. Липиды архей способны образовывать тстрамеры (С₂о + С₂₀ = С₄₀, рис. 10.2, в), поэтому сложенная из тетрамеров мембрана более жесткая, чем традиционный бислой (рис. 10.2, г), так как у нее нет внутреннего пространства (рис. 10.2, д).

Археи могут иметь как обычные бислойные, так и ригидные монослойные мембраны. Чем экстремальнее условия их обитания, тем больше монослойных областей содержится в ЦПМ. Содержание изопреноидов (в частности, сквалена) в мембранах архей составляет 7—30%. Такие соединения обнаружены в глубоких нефтяных отложениях, что свидетельствует о древности микроорганизмов-архей. У архей нет типичных для бактерий пептидогликановых (муреиновых) клеточных стенок. В состав клеточных стенок некоторых архей может входить другой гетерополисахарид — псевдомуреин, в котором отсутствует N-ацетилмурамовая кислота. Некоторые археи могут иметь поверх ЦПМ белковый S-слой в качестве клеточной стенки. Еще один вариант организации архей — это полное отсутствие клеточной стенки, когда мембрана почти целиком представлена ригидным монослоем из тетрамеров, усиленным большим количеством пятичленных колец, например, как у представителей рода Thermoplasma.

По ряду признаков археи ближе к эукариям, чем к бактериям. Так, подобно эукариотам, у ряда архей обнаружены интронные участки в ДНК, а также гистоноподобные белки, связанные с нуклеиновыми кислотами.

Рис. 10.2. Строение:

а — фосфолипидов бактерий; б, в — архей; г — бислойной мембраны; д — монослойной мембраны РНК-полимеразы архей по составу и строению напоминают эукариотические ферменты, а в их тРНК не найдено риботимина. Трансляция белка у архей нечувствительна к известному бактериальному ингибитору хлорамфениколу, зато ингибируется дифтерийным токсином (как у эукариот). Многие архей живут в экстремальных условиях и дают скудный рост. Отсутствие конкурентов в таких местообитаниях позволило представителям этой древней группы сохраниться до настоящего времени. Галофильные архей способны осуществлять бесхлорофильный фотосинтез, связанный с функционированием особого белка, бактериородопсина, по многим свойствам схожего с родопсином сетчатки глаза животных.

Домен Archaea разделен на пять филумов, в которых есть хотя бы единичные культивируемые организмы: Euryarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota, Thaumarchaeota и Nanoarchaeota. К первому филуму относятся повсеместно распространенные микроорганизмы нескольких физиологических и систематических групп. Это метаногены — строгие анаэробы, обитающие в донных осадках пресноводных зон, богатых органикой, или в рубце жвачных. Широко распространены также экстремальные галофилы (галоархеи), растущие при высоких концентрациях соли и способные осуществлять особый тип фотосинтеза с помощью бактериородопсииа, который па свету работает как протонная помпа. Термоплазмы, обитающие в горячих кислых источниках, и облигатно анаэробные термококки развиваются при высоких температурах, причем термоплазмы лишены клеточных стенок. В этот филум входят также экстремально термофильные сульфатредукторы. Ко второму филуму относятся микроорганизмы, обитающие в очень специфических местах с узкими границами значений физико-химических факторов. Это экстремофилы, зависящие от серных соединений, оптимумы pH и температуры роста которых отличаются экстремальными значениями. Третий, четвертый и пятый филумы содержат от одной до четырех чистых культур, а основная часть организмов не поддается культивированию и представлена в виде последовательностей генов, кодирующих молекулу 16S рРНК.

Домен Bacteria объединяет прокариотические микроорганизмы, имеющие типичные признаки бактерий, в частности, клеточные оболочки, содержащие пептидогликан. В настоящее время домен делится на 32 филума, которые содержат культивируемых представителей, все или часть из которых получены в виде чистых культур.

Краткий систематический обзор прокариот будет представлен в конце курса, поскольку рассмотрение филогенетических групп невозможно без знакомства с метаболическими возможностями и физиолого-биохимическими особенностями их представителей.