Значение коэволюции в симбиозах микроорганизмов с макроорганизмами

Необходимы ли микроорганизмам, вступающим в различные симбиозы, особые свойства по сравнению со свободноживущими микроорганизмами?

Для микроорганизма более крупный организм — новая экологическая ниша, которую он стремится занять, используя все свои адаптивные возможности, выработанные в процессе эволюции. Это — способность к адгезии, колонизации, синтезу антибиотиков, ферментативная активность и т. д. За 2,5 млрд лет эволюции прокариот (до возникновения эукариот) уже сложились многие типы биотических взаимоотношений, позволяющие этим микроорганизмам выживать в борьбе за существование. При использовании в качестве новой экологической ниши других живых организмов микроорганизмы столкнулись с новыми трудностями — реакциями хозяина на воздействие симбионта. Осталось и большинство «старых» проблем (кроме, пожалуй, недостатка питания), так как необходимо устанавливать разные типы биотических связей и с другими микроорганизмами, вступившими в симбиоз с этим хозяином.

Таким образом, в организме хозяина создается микроценоз, члены которого взаимодействуют между собой разными биотическими связями, а также осуществляют взаимодействие с хозяином, а уже через него — с внешней средой.

Для успешной борьбы за существование в новых условиях у микроорганизмов должны были в результате эволюции усовершенствоваться старые возможности и выработаться (появиться) новые, например способствующие проникновению в организм хозяина специфические факторы подавления его защитных реакций и др. Поэтому при совместном (симбиотическом) существовании микроорганизмов с макроорганизмом идет процесс их коэволюции. Это приводит к увеличению генетической пластичности симбиотических, особенно микробных, популяций. В последних наиболее интенсивно стимулируются перенос генов и селективные процессы. Так, с помощью современных методов популяционной генетики на примере энтеробактерий показано, что у этих симбионтов высших организмов (как мутуалистов, так и паразитов) популяции в целом более разнообразны, чем у свободноживущих форм или у малоспециализированных симбионтов. Также показано, что хозяин (макросимбионт) обычно оказывает более сильное влияние на структуру микросимбионтов, чем условия окружающей среды.

Для микроорганизмов-симбионтов характерен особый тип изменчивости — экотипический полиморфизм. Это одновременное присутствие в популяциях микроорганизмов форм как симбиотически активных, так и асимбиотических, способных только к автономному образу жизни. Экотипический полиморфизм связан с присутствием или отсутствием «симбиотических» генов, которые или компактно локализованы на хромосомах (например, в составе генных кассет, «островов патогенности»), или находятся на специальных плазмидах. Перенос генов вносит в структуру симбиотических бактериальных популяций не менее значимый вклад, чем мутации или отбор, так как обычно приводит к возникновению генотипов с качественно новыми (расширенными) экологическими возможностями. Такие новые генотипы являются материалом для макроэволюции прокариот.

Большинство случаев интенсивного переноса генов выявлено у бактерий, взаимодействующих с высшими организмами, именно для этих прокариот характерны более полиморфные популяции, чем для свободноживущих. В раде симбиозов микробные клетки дифференцированы на две формы: участвующие в создании эффекта мутуализма и ответственные за размножение популяции. Кроме того, в симбиотических системах у микроорганизмов иногда проявляются признаки, которые не нужны для самих микроорганизмов, однако повышают жизнеспособность хозяина. Происходит коэволюция симбионтов в составе эволюционирующих сообществ, поэтому обычно облигатные симбионты не способны развиваться вне организма хозяина. Симбионты используют общий поток энергии, экспрессия их генов часто регулируется совместно. Кроме того, есть много путей взаимной передачи между членами симбиоза физиологической, клеточной, организменной, социальной информации благодаря уже упомянутым регуляторным системам или их модификациям.

Таким образом, симбиотические взаимоотношения микроорганизмов с макроорганизмом-хозяином являются важным эволюционным фактором для всех членов этой системы. Иногда их называют внутренним фактором эволюции. Благодаря огромному разнообразию взаимоотношений микроорганизмов со всеми представителями царств живой природы эволюция микроорганизмов проходит под воздействием более многочисленных форм отбора в их сложном сочетании во времени и пространстве, чем у высших растений и животных.