Обмен газов, сопровождающий питание грибов и брожение

Совершенно неразработанную сторону жизни грибов представляет вопрос об обмене газов с окружающею средою. Для остальных растений признают нормальным только обмен с атмосферой кислородом и углекислотой; всякое другое выделение или поглощение газов растением считают если не признаком полной остановки нормальной жизни, то, во всяком случае, значительного ее нарушения.

По отношению к грибам показания касательно обмена газов с окружающею средою настолько различны и в некоторых случаях противоречивы, что не дают почти определенных выводов. Невозможность с точностью различать в настоящее время, принадлежит ли газ, выделенный при брожении или гниении, грибу или же разлагаемому субстрату, также затемняет результат опыта. Имеющиеся фактические данные сводятся к следующим: к числу нормальных отправлений большинства грибов не- ⁴²⁶

Meyer. Lehrbuch d. Gahrungschemie, p. 202 u 209 (1879).

сомнение относится поглощение из атмосферы кислорода, сопровождаемое выделением соответствующего объема углекислоты; по отношению к кислороду грибы являются, таким образом, сходными с остальными растительными организмами, но и это положение не может быть принято без некоторого ограничения. Выше были приведены примеры грибов, из которых некоторые, по-видимому, вовсе не нуждаются в кислороде (бактерия масляного брожения), другие, например бродильный грибок, могут не только обходиться без кислорода долгое время, но даже и разрастаться, хотя и в меньшей степени, чем в присутствии этого газа.

Отношение грибов к азоту воздуха еще более своеобразно. Для хлорофиллоносных растений считают доказанным, что они относятся к газообразному азоту совершенно безразлично, не усваивают его и не выделяют. Роль азота в питании грибов еще совершенно не установлена. Некоторые исследователи, например Жоден, Фогель и Вертело, принимают, что грибы могут усваивать газообразный азот, с другой стороны, Бусенго, а также Вольф и Цимерман придерживаются воззрения диаметрально противоположного. Фогель ⁴²⁷ заключил о поглощении газообразного азота простейшими грибами из наблюдения над развитием в растворе углеводов (декстрина и сахара) мицелия, в котором оказалось 5—6,6% азота. Значительное содержание азота Фогель приписывал поглощению азота из воздуха, так как специальное расследование декстрина и сахара, в растворе которых развился мицелий, не обнаружило вовсе азота. Одновременно появилась заметка /Кодека ⁴²⁸ о развитии грибного мицелия, богатого азотом (от 4—6%) в смеси раствора сахара, виннокаменной кислоты, глицерина и литеральных солей, не содержавших вовсе азота. Мицелий появлялся даже в запаянных сосудах, в искусственной атмосфере из кислорода и азота. Жодену удавалось наблюдать исчезание до 6—7% всего азота воздуха, заключенного в сосуде. Вертело ⁴²⁹ подтверждает усвоение газообразного азота грибами (PeniciJlium) целым рядом опытов. Он показал сперва, что некоторые органические соединения (например, бензин, декстрин) поглощают газообразный азот из воздуха в весьма значительном количестве, если только окружающий воздух будет наэлектризован, хотя бы и в весьма слабой степени. Для этой цели Вертело составил аппарат из двух стеклянных тонкостенных и запаянных трубок, надетых одна на другую. Во внутренней трубке или в промежутке между внутреннею и наружною помещалась свернутая в цилипдр серебряная или платиновая пластинка, плотно приложенная к стенке трубки. Пластинка эта была припаяна к платиновой проволоке, впаянной в трубке, пропущенной кнаружи. Наружная поверхность внешней трубки была покрыта листовым оловом, которое сообщалось с почвою. Внутренней пластинке и, следовательно, заключенному в ней газу сообщалось атмосферное электричество через проволоку, которая свободным концом была погружена в аппарат Томсона, т. е. в большой плоский сверху открытый^[1][2][3]

сосуд с водою, поставленный на высоте 2 м над поверхностью земли. Отворяя кран, приделанный сборку близ дна сосуда, можно 'заставить вытекать из сосуда воду. Вытекающая струя воды увлекала электричество, противуположное атмосферному; в остающейся воде оказывалось свободное электричество слоя воздуха, в котором помещался аппарат Томсона; электричество это передавалось через проволоку и внутреннюю арматуру газам, заключенным во внутренней трубке. Пространство между трубками наполнялось до запаивания трубок воздухом или азотом; здесь помещалась полоска бумаги, смоченная несколькими каплями густого декстрина; затем наружная трубка тоже запаивалась. Электрическое напряжение между арматурами равнялось разности электричества почвы и слоя воздуха на двух метрах высоты над почвою. Во всех трубках с воздухом или азотом, как запаянных, так и оставленных открытыми, оказалось значительное поглощение азота органическими веществами; в каждой трубочке было поглощено по нескольку миллиграммов азота. Особенно много поглотила азота трубочка, в которой случайно развилась на бумаге плеснь (Penicillium?). Поглощение азота было доказано нагреванием органической массы с натристою известью³⁷* до 300—400° С, причем поглощенный азот выделялся в виде аммиака. По мнению Вертело, азот образовал с исследованными органическими телами амидообразные соединения. Ни азотной, ни азотистой кислот не образовалось вовсе в этих условиях. На основании своих опытов Вертело предполагает усвоение газообразного азота из атмосферы не только грибгми, но и другими растениями.

Столь же неопределенны данные касательно выделения грибами азота в виде аммиака или аминов. Ворщов^[4][5] относит к нормальным отправлениям грибов выделение азота в виде аммиака; он заключил о выделении аммиака из того, что вблизи грибов, по виду совершенно свежих, получались белые пары от палочки, смоченной хлористоводородной кислотой. Проверяя показания Ворщова, Вольф и Цимермап^их пришли к совершенно иному выводу, т. е. к полнейшему отрицанию выделения аммиака вполне здоровыми грибами. Они наблюдали также появление выделений щелочной реакции, но только на отмирающих шапочных грибах, причем выделяемое соединение оказалось не аммиаком, а триметиламином. Выделение триметиламина обнаружили и рожки (Secale cornutum), оставленные в сыром песке; 25 г рожков выделили в промежуток времени между 16 и 27 октября 0,0312 г триметиламина.

Наконец, Лезеке^[6] наблюдал выделение синеродистоводородной кислоты грибом Agarucus Oreadus Bolten, после того как он пролежал несколько часов на воздухе.

О поглощении водорода бактериями упоминает Вем^[7]; он открыл поглощение водорода отмершими водными растениями (Cladophora fracta, Oedogonium tumidulum, Vaucheria, Spirogyra quinina, Ranunculus aquatilis) в отсутствие кислорода и приписал это особенного рода брожению. В подтверждение своего взгляда он приводит, что предварительным нагреванием растений до 60—80° С в аппаратах, замкнутых ртутью, удавалось прекращать поглощение водорода. Хотя Бем и не указывает в этом случае на бактерии как на непосредственную причину брожения, но в этом едва ли можно сомневаться.

Выделение водорода бактерией масляного брожения давно уже обратило на себя внимание и считалось прежде одним из характерных признаков этого брожения.

Бем^[8] нашел, что при гниении сухопутных растений выделяются почти исключительно водород и углекислота, между тем как при разложении под водою водных растений происходит рядом с вышеописанным брожением еще другое, сопровождаемое выделением смеси углекислоты и болотного газа. Приписывая каждое из этих брожений особенной форме бактерий, Бем предполагает при разложении водных растений между этими двумя организмами борьбу за существование, сообразно с ходом которой получается большее или меньшее преобладание одного из брожений.

Выделение водорода в газообразном состоянии высшими грибами исследовано Мюнцом⁴". Он нашел, что высшие грибы, оставленные на воздухе, поглощали кислород, выделяя соответствующий объем углекислоты: в атмосфере же, лишенной этого газа, выделялась смесь газов различная, в зависимости от углевода, заключенного в грибе. Уже раньше Мюнц показал, что некоторые грибы содержат только маннит, другие трехалозу одну или в смеси с маннитом, третьи — сахаристое вещество, близкое к глюкозе. Только первые (например, Agaricus campestris) выделяли, кроме углекислоты, водород; при этом маннит переходил в грибе в глюкозу, при дальнейшем разложении которой накоплялось в грибе значительное количество спирта; выделение водорода оказалось, следовательно, обусловленным присутствием в грибе маннита.

Примечание. Интересно было бы посмотреть, не выделяют ли водород при интрамолекулярном дыхании³⁸* в отсутствие кислорода богатые маннитом цветковые растения, например Fraxinus Ornus, Tilia Europaea, Larix Europaea. Olea Europaea и др. Де Лука^43e нашел, что листья, цветы и плоды различных растений, оставленные в атмосфере водорода или азота, выделяют из себя, кроме углекислоты, водород; он объясняет это присутствием в них маннита. Между исследованными растениями находились Olea Europaea и Ligustrum. содержащие, как известно, маннит. Из опытов Де Лука, однако, не выяснилось, было ли обусловлено разложение маппита интрамолекулярным дыханием взятых для опыта растений или же вызвано простейшими организмами, попавшими случайно в аппарат вместе с цветковыми растениями.

Итог результатов, полученных относительно синтеза органических соединений в растениях, сводится к следующим положениям.

• 1. Способность образовать сложные органические соединения из минеральных и более простых органических свойственна всем растениям без исключения.
• 2. Между процессами синтеза органических соединений отличают две категории: к первой относят образование органических соединений" сопровождаемое поглощением энергии (света и тепла) и выделением кислорода в газообразном состоянии; ко второй — образование органических соединений способами, сходными с практикуемыми в лабораториях, .т. е. через соединение остатков с выделением воды или при посредстве отщепления углекислоты; эти процессы происходят без поглощения световой энергии, идут одинаково быстро на свету и в темноте; насколько поглощается или выделяется при этом тепловая энергия, совершенно неизвестно.

О постепенном ходе реакций синтеза органических соединений в настоящее время ничего положительного мы не знаем и должны довольствоваться только одними предположениями без определенной фактической подкладки.

• 3. По отношению к синтезу органических соединений растения представляют две различные группы: к первой принадлежат хлорофиллоносные растения, в которых происходят процессы синтеза обеих категорий; поэтому они нуждаются в свете и погибают в его отсутствие; они могут довольствоваться пищею, составленною исключительно из минеральных соединений, и вырабатывают из них сами все органические соединения. Ко второй группе относятся растения, лишенные зеленой окраски; в последних имеют место лишь процессы синтеза второй категории; не нуждаясь в световой энергии, растения, лишенные хлорофилла, развиваются одинаково хорошо на свету и в темноте. Не имея способности вырабатывать углеродистые соединения из углекислоты и воды, они требуют для своего развития, кроме минеральных солей, присутствия хотя бы одного из простых углеродистых соединений (в большинстве случаев — углевода).
• 4. Для синтеза органических веществ необходимо предоставить хлорофиллоносным растениям смесь из соединений следующих элементов: углерода, кислорода, водорода, азота, серы, фосфора, хлора (?), калия, кальция, магния и железа. Из этих элементов один только кислород принимается растениями в свободном состоянии; все же остальные в виде соединений — воды, углекислоты, фосфорнокислых и сернокислых (и хлористых?) солей щелочей, щелочных земель и железа.
• 5. Главное участие в принятии и переработке сырой пищи принимают корни и листья. При посредстве корней вводятся в растения вода и все минеральные соли. Весь же находимый в растениях углерод усваивается из углекислоты атмосферы, проникая в растения через листья. В листьях или, точнее, в зеленой их ткани, происходят первые продукты синтеза органических соединений из углекислоты и воды, в числе которых постоянно оказываются углеводы — крахмал или глюкоза.
• 6. Усвоение углекислоты из атмосферы сопровождается выделением объема кислорода, равного объему поглощенной углекислоты; азот атмосферы не принимает участия в этом обмене газов. Разложение углекислоты обусловливается в высокой степени парциальным давлением углекислоты. Оно обнаруживается в момент освещения растения и прекращается немедленно в отсутствие света, возрастает по мере увеличения напряженности света, ко при известной напряженности света достигает максимума (но крайней мере у некоторых растений). При дальнейшем усилении света разложение углекислоты не только не увеличивается, но даже иногда уменьшается. Лучи света содействуют разложению углекислоты различным образом: лучи менее преломляемой половины спектра преимущественно, если не исключительно, обусловливают разложение углекислоты; лучи половины спектра более преломляемой способствуют этому процессу иным способом: они вызывают изгибы в листьях и переводят их в положение, наиболее приспособленное к восприятию действия лучей света, разлагающих углекислоту.
• 7. Под непосредственным влиянием света, кроме углеводов, образуется и хлорофилл; проростки хвойных, зеленеющие в темноте, представляют единственное исключение из этого правила. Значение хлорофилла в ассимиляции углерода нельзя считать окончательно выясненным; ему приписывают важную роль при разложении углекислоты главным образом на том основании, что только клетки, содержащие хлорофилл, оказались способными разлагать углекислоту на свету. До сих пор по крайней мере не встретилось ни одного исключения из этого правила.
• 8. При посредстве минеральных солей и углеводов (может быть, и более простых продуктов синтеза) в хлорофиллоносных растениях образуются все остальные более раскисленные и сложнейшие органические соединения. Относительно синтеза последних не известно ровно ничего; мы не можем указать, хотя бы с некоторою вероятностью, даже на место их образования. Мы знаем только, что между окончательными продуктами синтеза преобладают в растениях три группы соединений: белковые тела, жиры и углеводы, из которых почти исключительно построены растения.
• 9. О синтезе в растениях, лишенных зеленой окраски, известно, что они способны построить из минеральных солей и одного из тройных углеродистых соединений все остальные, что последние сходны с окончательными продуктами синтеза хлорофиллоносных растений и что синтез в бесцветных организмах происходит без содействия света. Выше были перечислены соединения, из которых грибы заимствуют органогены, и подробно изложены главнейшие результаты касательно питания грибов.

• [1] Vogel. Sitzungsb. Bayer. Ak. 1862, В. 2, 39.
• [2] 42e Jodin. С. R. 55, 612 (1862).
• [3] Bertelol. C. R. 82, 1283 и 1357 (1876), 83, 677 (1876).
• [4] Borscow. Bullet, de Г Ac. d. St. Petersb. 14, 1 (1856).
• [5] Wolf u. Zimmermann. Oekon. Fortschritte, 1871, 235. (Jahresb. Agr. Chem. 13, II, 169).
• [6] Ldseke. Chem. Centralb. 1871, 590.
• [7] Boehm. Ueb. einc mit Wasserstoffabsorption verbundene Gahrung. Sitzungsb. d.Wien. Ak. 71 (1 Abth.); 13, Mai 1875.
• [8] 434 Boehm. Sitzungsb. d. Wien. Ak. 71 (1 Abth.), 25, April 1875, p. 23. 435 Muntz. C. R. 76, 643 (1873), 79, 1182 (1874) и 80, 178 (1875). 436 Oe Luca. Ann. d. Sc. Nat. S. 6, t. 6, 291 (1868).