Особенности катаболизма анаэробных микроорганизмов

Большинство микроорганизмов, живущих без кислорода, получают энергию путем субстратного фосфорилирования при брожении. Последующие реакции расщепления только поставляют строительные блоки для.

Рис. 7.4. Схема ЦТК с глиоксилатным шунтом (показан тонкими линиями):

• 1 — цитратсинтаза; 2 — аконитаза; 3 — изоцитратдегидрогеназа;
• 4 — а-кегоглутарат дегидрогеназа; 5 — сукцинаттиокиназа; 6 — сукцинатдегидрогеназа;
• 7 — фумараза; 8 — малатдегидрогеназа; 9 — изоцитратлиаза; 10 — малатсинтаза

биосинтеза. При этом для поддержания окислительно-восстановительного равновесия необходимо удалить избыток восстановителя. Это обычно происходит путем выделения молекулярного водорода. Так, восстановленный ферредоксин может окисляться гидрогеназой (выделяющей): ФдН₂ —> Фд + + Н₂Т, а формиат — разлагаться на молекулярный водород и углекислый газ гидрогенлиазой, комплексом гидрогеназы (выделяющей) и формиатдегидрогеназы, по реакции: НСООН —> С0₂ + Н₂Т. Под действием дегидрогеназы и гидрогеназы (выделяющей) могут происходить следующие реакции: 3-фосфоглицериновый альдегид (3-ФГА) -г Ф" + НАД⁺ —" 1,3-диФГК + + НАДН + Н⁺; НАДН + Н⁺ + Фд -> НАД⁺ + ФдН₂; ФдН₂ Фд + Н₂Т.

Поскольку реакции с выделением молекулярного водорода термодинамически невыгодны, то необходимы низкие значения ОВП и эффективное удаление водорода из зоны реакции. В природе молекулярный водород часто потребляют микроорганизмы из групп метаногенов и сульфидогенов. Обычно это происходит в тех экологических нишах, где конечные звенья пищевой цепи представлены этими группами.