Заключение. 
Эволюционная морфология нервной системы позвоночных

Нервная система, возникнув в ходе эволюции как система регуляции многоклеточного организма, прошла длительный путь преобразований, которые протекали параллельно и во взаимодействии с другими системами организма. Поэтому естественно, что неправомерно было бы рассматривать ее изменения в отрыве от других органов и их систем. Кроме того, по крайней мере у позвоночных, нервная система находится под действием стабилизирующего отбора и, таким образом, ее базовые признаки менее подвергались (если вообще подвергались) преобразованиям, чем любые другие системы органов, претерпевшие у позвоночных ряд ароморфозов (категория преобразований, которые вряд ли можно обнаружить в мозге позвоночных). Тем не менее в такой константной системе, которой является ЦНС позвоночных, в силу высоких филетических корреляций постоянно должны были происходить изменения, сопутствующие преобразованиям отделов других систем, что в ряде случаев могло сопровождаться значительными изменениями мозга на анатомическом уровне. Так, в частности, реорганизация систем движения или периферических отделов сенсорных систем приводили к появлению или утрате определенных, связанных с ними отделов мозга. Вероятно, некоторые преобразования могли оказаться решающими и для строения мозга в целом. Например, возрастание относительной массы мозга (и, как следствие, усложнение циркумвентрикулярной системы) у высших позвоночных по сравнению с низшими не может не быть связанным с совершенствованием в эволюции системы кровообращения. Таким образом, ни один ароморфоз не оставался без сопутствующих изменений нервной системы и мозга в частности.

В каждом из крупных таксонов (классы, отряды) легко обнаруживаются черты прогрессивного развития ЦНС, которые проявляются на разных уровнях ее организации (синаптическом, нейронном, модульном, структурном и системном), причем их характер оказывается весьма сходным (результат канализирующего отбора?), что может приводить к появлению во многих отношениях подобных признаков структурной организации и связей (паллио-спинальные связи пластиножаберных, птиц, млекопитающих; структуры ламинарного строения в ведущих сенсорных системах для животных определенного таксона и т. д.). При этом остается весьма интригующий вопрос: существуют ли признаки, специфичные для «высокоорганизованной» нервной системы и только для нее. Скорее всего ни на одном из уровней организации нервной ткани мы таковых не обнаружим. Однако это не означает, что на нервной системе в ходе развития позвоночных лишь отражались общие преобразования организмов. Среди факторов эволюции, выделяемых разными авторами, некоторые могут быть реализованы при непосредственном участии нервной системы (борьба за существование и связанное с этим освоение новых экологических ниш, изоляция и отбор). Достаточно легко представить, что адаптации, связанные с совершенствованием каких-либо сенсорных систем, могут обусловить расширение или изменение ареала обитания, изменение нормы реакции и как следствие — способствовать дивергенции. Изменения такого уровня служат основой для разнообразных идиоадаптаций и связаны неразрывно с преобразованием периферического звена, в частности, смена наружных покровов приводит к изменениям рецепторного отдела и центральных областей представительства системы тройничного нерва.

Преобразования систем мозга и их взаимодействий могут оказаться в ряде случаев приоритетными для эволюционирования животных. Во всяком случае можно представить ситуации, когда особенности поведения животного того или иного вида оказываются решающими в процессах изоляции (т. н. этологическая изоляция). Так, одним из результатов вариативности в активации тех или иных исполнительных систем является принципиальная возможность реализовать весьма разнообразные поведенческие акты. Именно в этом случае может появиться структурная основа для возникновения комплекса реакций, получивших в физиологии поведения название смещенной активности. Для ее реализации необходим субстрат, который мог бы активировать те или иные исполнительные системы в ответ на разные сенсорные стимулы и в зависимости от состояния животного (то есть какие-то интегративные образования). Смещенная активность, как признают многие исследователи, послужила основой для возникновения специфических моторных актов — ритуалов, весьма существенных в социальном поведении животных.

Нам представляется возможным рассмотрение с этих позиций и природы видоспецифической вокализации — как весьма специализированного моторного акта. Изначально являясь отражением определенного внутреннего состояния, вокализации могли возникнуть именно по механизму смещенной активности. Выступая впоследствии в роли специфичного ритуала, они становятся важнейшим фактором детерминации социального поведения за счет преобразования системы вокализации в вид коммуникационный (совершенствование которой в дальнейшем приводит и к возникновению устной речи).

Вероятно, именно среди подобных преобразований можно обнаружить примеры того, как особенности развития мозга становятся факторами, существенными для эволюционного процесса. По крайней мере на уровне микроэволюционного процесса особенности ЦНС могут оказаться решающими факторами симпатрического видообразования, обеспечив поведенческую (отологическую) изоляцию (например, в случае, когда разный репертуар ритуальных движений или разные характеристики видоспецифических вокализаций препятствуют скрещиванию животных, сходных практически во всех остальных отношениях). Таким образом, в подобной ситуации решающим окажется не абсолютный уровень развития мозга, а частные особенности конкретных поведенческих реакций. Наконец, общее возрастание эволюционного статуса животных, вероятно, достигается повышением системности в деятельности ЦНС, что позволяет обладателям такого мозга обитать в весьма вариативной среде, адекватно реагируя на многочисленные изменения ее параметров.