Подтип Позвоночные (Черепные)

Численность видов — около 50 000.

Среда обитания — все отделы биосферы.

Наиболее высокоорганизованная группа животных (благодаря ряду крупных эволюционно прогрессивных приобретений — ароморфозов).

Ведут активный образ жизни: активный поиск пищи и полового партнера; видов, ведущих сидячий (прикрепленный) образ жизни, нет.

Имеется высокий уровень развития систем органов.

Подразделение подтипа

В подтипе позвоночных выделяют две группы организмов: первичноводные (анамниа) и наземные (амниота). Для первичноводных характерно жаберное дыхание (на протяжении всей жизни или в личиночном состоянии) и отсутствие зародышевых оболочек. У наземных жаберное дыхание отсутствует на всех стадиях онтогенеза. Кроме того, для них характерно формирование зародышевых оболочек при развитии яйца (именно благодаря наличию этих оболочек наземные животные способны размножаться независимо от водной среды).

Морфофуикционалъная характеристика (общий обзор систем органов)

Покровы представлены специальным органом — кожей, имеющей сложное строение и выполняющей целый ряд жизненно важных функций.

Строение кожи: многослойный эпидермис и соединительнотканная дерма, кровеносные и лимфатические сосуды, рецепторы, нервы; производные кожи: роговые чешуи, пластинки, щитки и т. д., железы (потовые, сальные и др.), волосы, чешуя, перья, когти, ногти, полые рога.

Функции кожи: защитная, рецепторная, участие в терморегуляции, выделительная, дыхательная (частично), депонирующая; некоторые специальные функции: производные кожи могут входить в структуру органов движения (копыта), служить для нападения и защиты (рога), плавания (перепонки), полета (складки) и др.

Скелет состоит из двух отделов: осевого скелета (включает череп и хорду, или позвоночник) и конечностей.

Череп в эволюции возник в связи с дифференцировкой ЦНС на головной и спинной мозг; подразделяется на мозговой череп, окружающий головной мозг, и висцеральный череп, в состав которого входят челюстной аппарат, слуховые косточки, некоторые хрящи гортани.

Хорда у большинства видов замещается хрящевым или костным позвоночником, состоящим из подвижно сочлененных позвонков и содержащим в специальном канале спинной мозг.

Конечности — непарные и парные.

Непарные конечности встречаются только у круглоротых и рыб и представлены хвостовым, спинным и анальным плавниками (состоят из хрящевых или костных лучей, не связанных с другими структурами скелета).

Скелет парных конечностей подразделяется на свободные конечности и пояса конечностей (плечевой и тазовый; служат для соединения свободных конечностей с позвоночником). Свободные конечности бывают двух типов: плавники рыб и пятипалые конечности наземных позвоночных. Скелетная основа плавников состоит из мелких косточек (радиалий), подвижно причлененных к поясам конечностей и вместе с костными лучами образующих единый рычаг — гребную пластинку. Скелет пятипалой конечности состоит из ряда рычагов, способных перемещаться и совместно относительно пояса конечности, и по отдельности один относительно другого.

Мускулатура:

• • соматическая (скелетная): представлена поперечнополосатыми мышцами, обеспечивает перемещение животных в пространстве;
• • висцеральная: образована гладкими мышцами, играет важную роль в функционировании внутренних органов (желудочно-кишечного тракта, легких, кровеносных сосудов и др.). Мышечная оболочка сердца (миокард) образована клетками, имеющими поперечнополосатое строение.

Нервная система классифицируется по различным признакам. Подразделение по анатомическому принципу представлено на рис. 9.68, а в зависимости от субстрата иннервации — на рис. 9.69.

Рис. 9.68. Подразделение нервной системы хордовых, но анатомическому принципу

Рис. 9.69. Подразделение нервной системы хордовых в зависимости от субстрата иннервации

Органы чувств: имеются развитые органы зрения (у некоторых рыб, рептилий и птиц — способны воспринимать ультрафиолетовый свет), слуха и равновесия, обоняния, вкуса, осязания, органы боковой линии, специальные органы, воспринимающие тепловое излучение, а также изменения электрических и магнитных полей.

Пищеварительная система состоит из следующих элементов:

• • пищеварительный канал, включающий три отдела (передний и задний кожно-эктодермального происхождения и средний кишечно-энтодермального происхождения);
• • крупные внестеночные пищеварительные железы: слюнные (приобретение наземных животных), печень, поджелудочная железа.

Дыхательная система представлена производными передней и средней кишки — жабрами (у круглоротых и рыб) или легкими (у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих); определенную роль в газообмене играет кожа (в первую очередь, у водных обитателей).

Кровеносная система замкнутого типа (на всем протяжении сосудистой сети кровь изолирована от тканей; обмен веществ и газов идет через стенку капилляров).

Имеются многокамерное (от двух до четырех) сердце на брюшной стороне тела, один (у круглоротых и рыб) или два (у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) круга кровообращения, два типа сосудов: артерии и вены.

Имеется лимфатическая система (является частью венозного отдела сердечно-сосудистой системы; представлена множеством лимфатических капилляров, начинающихся слепо, и сосудов, собирающих лимфу из тканей и органов и отводящих ее в вены; у птиц и млекопитающих по ходу лимфатических сосудов «вставлены» лимфоузлы, в которых образуются лимфоциты).

Иммунная система (в эволюции позвоночных сформировалась у челюстноротых животных) включает центральные — тимус и красный костный мозг — и периферические — селезенка, лимфоузлы, миндалины, лимфоидная ткань слизистых оболочек — органы, а также популяцию рециркулирующих клеток — участников иммунных реакций.

Выделительная система содержит мочепродуцирующие органы — почки (компактные анатомически обособленные скопления выделительных канальцев мезодермального происхождения). В зависимости от внутреннего строения, связи с целомом и топографии различают предпочки, первичные и вторичные почки; первые две разновидности встречаются у первичноводных позвоночных, последние — у наземных. Также в нее входят мочеотводящие пути: мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал (последние два образования — не у всех). Определенную роль в выделении экскретов из организма играет кожа (особенно у первичноводных).

Эндокринная система представлена комплексом желез внутренней секреции: нейросекреторные ядра гипоталамуса (промежуточный мозг), шишковидная железа (эпифиз^[1]), гипофиз, надпочечники, щитовидная железа и околощитовидные железы, вилочковая железа (тимус), эндокринная часть поджелудочной железы и гонад.

Половая система и размножение характеризуются следующим.

Имеется раздельнополость.

Половые железы парные.

Оплодотворение наружное и внутреннее.

Развитие — непрямое с формированием личинки с последующим метаморфозом у круглоротых, осетровых, двоякодышащих, кистеперых рыб, амфибий, прямое — у акуловых и костистых рыб и всех наземных позвоночных. В эмбриональном развитии последних важную роль играют зародышевые оболочки — амнион, хорион, аллантоис, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность эмбриона и его защиту от действия повреждающих факторов. В отличие от яйцевых оболочек, они образуются не при созревании яйца, а во время зародышевого развития и являются временными органами. Источниками зародышевых оболочек служат внезародышевые структуры зародышевых листков. Зародышевые оболочки выполняют целый ряд жизненно важных функций: предохраняют зародыш от высыхания, защищают сто от соприкосновения с другими оболочками, обеспечивают обмен веществ и газов между организмом матери и плодом, служат коллектором для сбора конечных продуктов метаболизма зародыша.

Далее дано описание подразделов подтипа Черепные.

Надкласс Бесчелюстные

Класс Круглоротые

Численность видов — более 60.

Среда обитания — морские и пресные водоемы.

• [1] У рыб, амфибий, рептилий и птиц обладает способностью непосредственновоспринимать свет, проходящий через тонкие кости черепа (поэтому его иногданазывают «третьим глазом»).