Развитие нервной системы в ранний постнатальный период

Рождение и связанные с ним новые сенсорные, гравитационные воздействия, изменения в деятельности внутренних органов определяют поворотный момент в развитии мозга. Они служат сигналом к функциональному «обнулению» — отказу от многих внутриутробных функций, и почти одновременно — к запуску процесса дендритного ветвления, направленного на формирование функциональных связей. «Подготовка» мозга к конкретным условиям жизни является залогом оптимальной адаптации к ним, а в дальнейшем — способности активно влиять на них.

Выделяют три основных направления развития нервной системы в ранний постнатальный период.

• 1. Процессы миелинизации нервной системы начинаются с 4-го месяца внутриутробной жизни и затрагивают спинномозговые и черепно-мозговые нервы. С 21-й до 24-й недели внутриутробной жизни осуществляется миелинизация лицевого нерва, ветви которого иннервируют область губ; с 3-го до 9-й месяц — пирамидного тракта, постталамических соматосенсорных путей и стриатума. В раннем постнатальном онтогенезе происходят изменения в средней части ножек мозжечка. Моторные кортикофугальные связи, включающие стриатум — мозжечок — таламус — сенсомоторную кору, формируют сеть, обусловливающую четкий моторный контроль. Миелинизация лицевого нерва свидетельствует о раннем формировании морфологических структур, принимающих участие в организации сосательного рефлекса, необходимого для выживания ребенка сразу после рождения. Процессы миелинизации заканчиваются к 9—10 годам.
• 2. Увеличение числа синапсов. В 1-й месяц постнатальной жизни ребенка число синапсов возрастает в 50 раз (с 20 до 1000 млрд). На развитие синапсов влияют разнообразные сигналы, поступающие в мозг, что свидетельствует о значимости развивающих занятий с первых месяцев жизни для полноценного функционирования нервной системы ребенка. Максимальное развитие синапсов происходит в первичной слуховой коре на 3-м месяце постнатальной жизни, в зрительной коре — на восьмом, в ассоциативных областях коры и во фронтальной коре — на втором году жизни.

Период активного синаптогенеза отличается высокой чувствительностью и выраженной пластичностью. Задействованные под влиянием специфических сенсорных раздражений синапсы повышают свою эффективность и стабилизируются, незадейсгвованные — отмирают. В 6—8 месяцев происходит новый скачок — возникает избыточный синаптогенез. Подобная избыточная синаптическая плотность рассматривается как морфологическая основа усвоения опыта, свидетельство высокой потенциальной способности к обучению у детей раннего возраста. Постепенно (приблизительно к 7 годам) число синаптических контактов уменьшается и доходит до уровня, типичного для взрослого. Сохраняются контакты, которые непосредственно включены в обработку внешних воздействий. Этот процесс называют селективной стабилизацией синапсов под влиянием социального опыта. Благодаря такой способности мозга полученный в раннем детстве опыт, будучи «зашитым» в структурно-функциональном пространстве мозга, надолго закрепляется в памяти организма.

3. Ветвление дендритов. Дендритное ветвление обусловливает увеличение массы каждого нейрона в 3—5 раз. Наиболее интенсивно процесс дендритного ветвления протекает в первые 2—3 месяца жизни (со 2-й по 8—12-ю недели), т. е. на первом этапе отражения факторов внешней среды и адаптации к ним. Первоначально формируются избыточные дендритные ветвления и избыточные межнейрональные связи, из которых в дальнейшем при создании функциональных систем будут отбираться наиболее функционально эффективные. Этот период называется критическим постнатальным периодом. Увеличение массы нейронов и продолжающиеся процессы размножения, миграции и дифференциации клеток глии, осуществляющей трофическое обеспечение нейронных сетей, приводит к увеличению массы мозга. Начальное развитие дендритной системы в областях, связанных с речью, выявлено в правом полушарии головного мозга, но со второго года жизни ребенка оно начинает смещаться к левому полушарию. Установлено относительно опережающее развитие моторных областей коры и правой речевой области к концу первого года жизни. Такое кортикальное развитие, по-видимому, необходимо для поддержки моторной активности в генерации гуления и лепета.

В постнатальном онтогенезе происходит диффсрснцировка отделов коры головного мозга. Продолжается созревание различных областей новой коры, причем этот процесс идет гетерохронии. Ранее формируются более старые структуры, наиболее поздно — более молодые. Генетически более старые проекционные области новой коры и ноля формируются в основном до 7 лет жизни, в то время как дифференцировка межнейрональных связей в этих областях происходит до 13—16 лег. Внутри каждой из этих областей выявлено гетерохронное созревание первичных (проекционных) и вторичных (проекционно-ассоциативных) полей. Первичные поля созревают в более короткие сроки, вторичные — более длительно. Рост ширины коры осуществляется за счет увеличения межнейронного пространства (происходит разряжение клеток), роста и разветвления дендритов, развития глии и увеличения в размерах собственно нейронов. В проекционных областях головного мозга процесс замедляется к концу 2—3-го года жизни; в ассоциативных областях — к семи годам. Интенсивный рост ширины коры и ее слоев происходит на 1-м году жизни. Процесс постепенно замедляется и прекращается в разные сроки в разных областях коры.

Слуховая система человека начинает функционировать с 6-го месяца внутриутробной жизни и до возраста ранней взрослости. Указывают, что уже на 30-й неделе пренатального развития структуры среднего и внутреннего уха, слуховой нерв и нервные пути достаточно созревают для функционирования. Механизм слухового восприятия является сравнительно зрелым с рождения для различения новых и девиантных стимулов. В период от рождения до 5—6 месяцев поверхность височной коры увеличивается в 3,2 раза; в 2 раза возрастают межцентральные корреляции потенциалов нижнетеменных ассоциативных зон с проекционными височными. Полагают, что эти изменения приводят к возникновению у детей способности к дифференцированию сложных звуковых сигналов.

В созревании систем аксонов в слуховой коре выделяют три периода. На протяжении перинатального периода (с III триместра гестации до 4-го месяца жизни ребенка) созревают аксоны верхнего слоя коры, что свидетельствует об анатомических ограничениях для участия коры в обработке слуховых стимулов. Во втором полугодии жизни детей созревают аксоны, обеспечивающие таламокортикальные связи. С 4,5 месяца слуховая кора начинает активно участвовать в процессе обработки слуховой информации. Развитие этих аксональных систем продолжается до пятилетнего возраста. С 5 до 12 лет осуществляется финальная стадия развития слуховой коры: созревают аксоны кортико-кортикальных связей, что обеспечивает взаимодействие между различными подотделами слуховой коры. Возрастают межцентральные корреляции потенциалов нижиетеменных ассоциативных зон с проекционными височными областями, что приводит к возникновению у детей способности к дифференцированию сложных звуковых сигналов.

В зрительной сенсорной системе в постнатальном онтогенезе отмечено гетерохронное созревание разных по типу полей и слоев. Наиболее интенсивный рост ширины коры в полях 17 и 18 происходит от рождения и до 6 месяцев, в поле 19 — до года. Рост ширины коры поля 17 происходит в основном за счет слоя IV, а в полях 18 и 19 — слоя III. Происходит усложнение архитектоники и ветвлений базальных дендритов. Все эти процессы осуществляются с различной интенсивностью в разных полях.

Электрофизиологические исследования указывают на постепенное формирование в этот период зрительного восприятия. По данным МРТ-исследований, при восприятии нормальных и измененных речевых стимулов у трехмесячпых младенцев активизируются области левого полушария коры головного мозга — передняя темпоральная область и ангулярная извилина, т. е. те же области, что и у взрослых. Начальное развитие дендритной системы в областях, связанных с речью, выявлено в правом полушарии, но эта тенденция начинает изменяться в отношении левого полушария со второго года жизни. Однако доминирование кортикального развития правого полушария неоднозначно, ибо для младенцев до трехмесячного возраста выявлено участие левого полушария в слуховой обработке некоторых речевых сигналов. У детей до пятинедельного возраста в ответ на предъявляемые звуки отмечается преимущественная активация левого полушария, на свет — правого. Возможно, что в раннем младенчестве в механизмы восприятия вовлечено левое полушарие, а правое полушарие — в моторный контроль развития вокализаций. Процесс созревания слуховой коры продолжается до 12-летнего возраста и обусловлен формированием различных аксональных систем. В онтогенезе человека характерна ранняя дифференцировка моторной области коры (ноле 4), принимающей участие в осуществлении ранних фаз двигательных реакций.

Процесс дифференциации нейронов, начавшийся в пренатальном периоде, продолжается длительное время. Первыми созревают афферентные и эфферентные пирамиды нижних слоев коры, позже — более поверхностных слоев. Раньше созревают веретенообразные клетки, позже — звездчатые и корзинчатые. Дифференцировка вставочных нейронов начинается в первые месяцы постнатального онтогенеза и продолжается до 3—6 лет. Окончательная их типизация в нереднеассоциативных областях коры отмечается к 14 годам.

Головной мозг у новорожденного относительно большой, его масса в среднем 390 г (340—430) у мальчиков и 355 г (330—370) у девочек, что составляет 12—13% массы тела (у взрослых — примерно 2,5%). Масса мозга по отношению к массе тела у новорожденного определяется отношением 1:8 (у взрослого это отношение — 1:40). К концу первого года жизни масса мозга удваивается, а к 3—4 годам утраивается. После 7 лет масса головного мозга возрастает медленно и к 20—29 годам достигает максимального значения. В последующие возрастные периоды, до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга существенно не изменяется, а после 55—60 лет отмечается ее незначительное уменьшение.

У новорожденного филогенетически лучше развиты более старые отделы мозга. Масса ствола мозга равна 10,0—10,5 г, что составляет примерно.

2,7% массы тела (у взрослого около 2%), мозжечка — 20 г (5,4% массы тела). К 5 месяцам жизни масса мозжечка увеличивается в 3 раза, к девяти — в 4 раза (ребенок умеет стоять, начинает ходить). Наиболее интенсивно развиваются полушария мозжечка. Промежуточный мозг у новорожденного развит относительно хорошо. Лобная доля большого мозга сильно выпуклая и относительно невелика. Височная доля высокая. Примерно до четырех лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быстро растут лобная и теменная доли.

В целом, для человека характерны наиболее длительный в сравнительном ряду млекопитающих критический период в созревании сенсорных систем, продолжительное гетерохронное созревание различных областей новой коры, дифференцировка межнейронных связей в этих областях и миелинизация афферентных и эфферентных связей. Успешное протекание этих процессов приводит к формированию различных сенсорных функций и развитию когнитивной деятельности ребенка.