Центральная нервная система и формирование полового поведения

Один из наиболее противоречивых вопросов, связанных с детерминацией вторичных половых признаков, — это становление поведенческих реакций, обусловленных полом. Оказалось, что в мозге у певчих птиц тестостерон регулирует увеличение числа нейронов в особых группах, специфичных для самцов. Как известно, самцы канареек или зебровых амадин обладают выразительным пением, а самки, если и поют, то очень мало. Эти песни служат для маркировки территорий и привлечения половых партнеров. Способность петь контролируется шестью различными группами нейронов. Эти ядра соединены друг с другом нервными волокнами. Такие ядра у самцов канарейки в несколько раз больше, чем соответствующие ядра у самки, а у зебровых амадин самка может быть вообще лишена одного из этих ядер.

В случае млекопитающих ситуация осложняется, поскольку у них трудно выделить поведенческие реакции, характерные только для одного пола. У крыс примером одной из таких поведенческих реакций может служить введение полового члена во влагалище самки; этот акт контролируется двигательными нейронами, располагающимися в спинальном ядре, которое может избирательно накапливать тестостерон. У самок крыс соответствующие мышцы рудиментарны и количество связанных с ними нейронов резко уменьшено. Можно предположить, что тестостерон вызывает в упомянутом ядре изменения двух типов. У плодов и новорожденных крыс он предотвращает «нормальную» гибель нейронов в этом ядре. У самок в спинальном ядре утрачивается до 70% нейронов, тогда как у самцов — лишь 25%. У взрослых крыс тестостерон способствует сохранению размеров нервных клеток и их дендритов. Площадь тел нейронов и длина их дендритов в этом спинальном ядре уменьшаются вдвое при кастрации взрослой крысы, но эта редукция оказывается обратимой после введения тестостерона.

Тестостерон — не единственный стероид, влияющий на поведение. В мозге млекопитающих обнаружены нейроны, чувствительные к эстрогену. Они располагаются в отделах, которые, как известно, контролируют поведение, связанное с размножением — в гипоталамусе, гипофизе и миндалинах. Если крысам после овариэктомии инъецировать эстроген прямо в гипоталамус, то они принимают особую позу (лордоз), стимулирующую самцов к спариванию, тогда как контрольным овариэктомированным животным такой тип поведения не свойственен.

Известно, что воздействие гормонами в высоких дозах на крыс и мышей в плодный период развития влияет на их поведение во взрослом состоянии. Если новорожденных самцов крыс кастрировать, лишив их тем самым тестостерона в неонатальный период, то у них начинается циклическое выделение гонадотропина (характерное для самок), и по достижении половой зрелости в их поведении появляются черты, характерные для самок, такие как лордоз. И напротив, если новорожденным крысам самкам ввести единственную дозу тестостерона в неонатальный период, то их эндокринная система начинает функционировать по мужскому типу и у них развивается характерный для самцов поведенческий стереотип. Таким образом, каждая новорожденная крыса[ появляется на свет, обладая способностью проявить либо мужской, либо женский тип поведения.

Однако как ни странно, мужские поведенческие реакции у крыс можно индуцировать путем однократной инъекции новорожденным самкам женского полового гормона эстрадиола. Это свойство эстрадиола — способствовать маскулинизации полового поведения крыс — послужило основой для создания конверсионной гипотезы. Согласно этой гипотезе, в мозге млекопитающих заложен женский тип поведения. Если же в критическую стадию своего развития (сразу после рождения или непосредственно перед рождением — в зависимости от вида) мозг получит эстрадиол, то произойдет дефеминизация. Клетки мозга могут либо непосредственно получать эстрадиол из кровотока, либо синтезировать его из циркулирующего в крови тестостерона. Чтобы предупредить дефеминизацию, у самок млекопитающих связывающие эстроген сывороточные белки элиминируют свободно циркулирующий в крови эстрадиол. Что касается самцов, то у них тестостерон не связывается этими белками и поэтому проникает в мозг, где превращается в эстрадиол. У новорожденных крыс такую конверсию можно наблюдать в клетках гипоталамуса и лимбической системы — известно, что оба эти отдела мозга регулируют гормональное и репродуктивное поведение.

Считается, что половая дифференцировка мозга у человека происходит на 5−6 месяце внутриутробного развития. Хотя неоднократно публиковались данные о морфологических различиях мозговых структур женщин и мужчин, до сих пор неизвестно, как они соотносятся с половыми различиями психики. Важным мозговым центром регуляции поведения у человека является гипоталамус. Именно на него в первую очередь действует тестостерон. К половому поведению у человека имеют отношение также височная и лобные доли большого мозга. Нельзя однако эсктраполировать данные от крысы на человека, тем более что для него пока не найдено каких-либо стереотипных, связанных только с полом, поведенческих реакций. Поведение, квалифицируемое как «мужское* водном обществе, представляется «женским* в другом.