Кора больших полушарий

Кора больших полушарий является высшим отделом ЦНС. Она отвечает за восприятие и анализ поступающей в мозг информации, управление разнообразными движениями, мыслительную и речевую деятельность. Филогенетически кора больших полушарий — самое молодое образование в НС. В ходе эволюции она впервые возникает у пресмыкающихся, но набольшее развитие получает только у млекопитающих.

Характерной особенностью коры больших полушарий человека является складчатый вид. На ее поверхности расположены разделенные бороздами многочисленные извилины. Это значительно увеличивает площадь коры, которая составляет у взрослого человека 2200—2400 см². Крупные борозды (прежде всего, центральная и латеральная) делят каждое полушарие на пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и островковую (рис. 7.7).

Рис. 7.7. Латеральная поверхность больших полушарий:

• 1 — боковая борозда; 2 — центральная борозда; 3—10 — лобная доля (3 — прецентральная борозда, 4 — прецентральная извилина, 5, 6 — верхняя и нижняя лобные борозды, 7—9 — верхняя, средняя и нижняя лобные извилины,
• 10 — орбитальная кора); 11—16 — теменная доля (11 — постцентральная борозда,
• 12 — постцентральная извилина, 13 — межтеменная борозда, 14, 15 — верхняя и нижняя теменные дольки, 16 — надкраевая извилина); 17—21 — височная доля (17, 18 — верхняя и нижняя височные борозды, 19—21 — верхняя, средняя и нижняя височные извилины); 22 — затылочная доля

Островок (insula) не выходит на поверхность полушария, так как находится на дне латеральной борозды и прикрыт височной долей (см. рис. 7.2).

Кроме этого на медиальной поверхности коры выделяют лимбическую долю, которая включает в себя группу извилин, окружающих мозолистое тело и ствол мозга^[1] (рис. 7.8).

Для мозга человека характерной чертой является преобладание лобной и височной долей, поверхность которых в сумме составляет почти половину всей площади полушарий.

Рис. 7.8. Медиальная поверхность больших полушарий:

1 — мозолистое тело; 2 — свод; 3 — прозрачная перегородка; 4 — передняя комиссура; 5 — поясная борозда; 6 — поясная извилина; 7 — перешеек; 8 — парагиппокампальная извилина; 9 — крючок; 10 — окольная борозда; 11 — затылочно-височная борозда;

• 12у 13 — латеральная и медиальная затылочно-височная извилины; 14 — теменнозатылочная борозда; 15 — шпорная борозда; 16 — клин; 17 — подмозолистая извилина;
• 18 — борозда мозолистого тела и серое облачение; 19 — гиппокампальная борозда

и зубчатая извилина Основные борозды и извилины коры больших полушарий показаны на рис. 7.7—7.9. Все они характерны для мозга любого человека, однако рисунок мелких борозд и извилин (на схемах не показаны) индивидуален и уникален.

Расположение борозд и извилин на боковой поверхности можно рассмотреть на рис. 7.7. Данная схема, по нашему мнению, не представляет сложностей для изучения, и мы предлагаем читателю проанализировать ее самостоятельно. Отметим лишь, что на латеральной поверхности находятся две самые глубокие борозды — центральная (роландова^[2]), разграничивающая лобную и теменную доли, и латеральная (боковая, или сильвиева), отделяющая височную долю от лобной и теменной. Перед центральной бороздой расположена передняя прецентральная извилина; далее лежат прецентральная борозда и более сложные по конфигурации лобные борозды. Каудальнее центральной борозды находятся постцентральная извилина, постцентральная борозда, межтеменная борозда. Теменная доля коры отделена от затылочной доли теменно-затылочной бороздой, различимой только на медиальной поверхности мозга (см. рис. 7.9). На латеральной поверхности височной доли коры видны височные борозды — верхняя и нижняя.

Рассматривая нижнюю (базальную) поверхность полушарий, нужно иметь в виду, что на рис. 7.9 ствол мозга удален (ср. с рис. 5.2).

Рис. 7.9. Нижняя (базальная) поверхность больших полушарий:

• 1−7 — лобная доля (1 — обонятельная борозда, 2 — глазничные борозды и извилины, 3 — обонятельная луковица, 4 — обонятельный тракт,
• 5,6 — латеральная и медиальная обонятельные полоски, 7 — переднее продырявленное вещество); 8—15 — височная и затылочная доли
• (8 — затылочно-височная борозда, 9 — окольная борозда, 10 — гиппокампальная борозда, 11 — шпорная борозда, 12—13 — латеральная и медиальная височнозатылочные извилины, 14 — парагиппокампальная извилина, 15 — крючок)

Нижняя поверхность лобной доли коры называется орбитальной корой. В медиальной части лобной доли находится обонятельная борозда, в которой расположены обонятельная луковица и обонятельный тракт, идущий от луковицы. Волокна обонятельного нерва направляются к нижней поверхности обонятельной луковицы (см. рис. 5.2). Обонятельный тракт, в свою очередь, разделяется на латеральную и медиальную полоски, между которыми лежат обонятельный треугольник и переднее продырявленное вещество. Через продырявленное вещество (как и через аналогичную зону между ножками мозга) в ЦПС входят многочисленные кровеносные сосуды.

Значительная часть извилин и борозд затылочной и височной долей коры можно увидеть как на базальной, так и на медиальной поверхности больших полушарий (см. рис. 7.8 и 7.9). В их число входят затылочнотеменная, окольная, гиппокампальная и шпорная борозды; медиальная и латеральная затылочно-теменные извилины, парагиппокампальная извилина, а также область, называемая «крючок».

Следует сравнить рис. 7.8 с рис. 5.1 и 7.2 (сагиттальным и фронтальным срезами через ГМ) для того, чтобы отчетливее представлять себе взаимное расположение в пространстве структур, изображенных на этих рисунках.

В центре медиальной поверхности находится мозолистое тело, к клюву которого примыкает передняя комиссура. Под мозолистым телом проходят волокна свода, идущие от гиппокампа к мамиллярным телам. От свода к колену мозолистого тела протянута тонкая пластинка из глиальных клеток и серого вещества — прозрачная перегородка {septum). Между перегородками двух полушарий имеется небольшая полость, которую иногда рассматривают как дополнительный мозговой желудочек. Под нижней частью перегородки расположены ядра прозрачной перегородки.

Борозда мозолистого тела залегает непосредственно над мозолистым телом. Между ней и мозолистым телом находится узкая полоска серого вещества, называемая «серое облачение» (дорсальное продолжение гиппокампа). Выше борозды мозолистого тела расположена поясная борозда, берущая начало под клювом мозолистого тела и загибающаяся вверх и назад. Поясная извилина лежит между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой. Поясная извилина каудально продолжается в перешеек, переходящий в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается крючком. Парагиппокампальная извилина ограничена окольной и гиппокампальной бороздами. Поясная извилина, перешеек, парагиппокампальная извилина и крючок в совокупности составляют сводчатую извилину. Она описывает почти полный круг и считается главной структурой лимбической доли полушария. Зубчатая извилина, которая практически не видна на поверхности мозга, расположена в глубине гиппокампальной борозды.

На медиальной поверхности лобной доли перед клювом мозолистого тела лежит подмозолистая извилина. В задней части полушария проходит теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной. Между ней и шпорной бороздой находится клин.

Филогенетически кору больших полушарий можно разделить на древнюю (paleocortex), старую (archicortex) и новую {neocortex). Основную часть коры человека (около 95%) составляет неокортекс. Древняя и старая кора занимают лишь небольшие участки на базальной и медиальной поверхностях лобной и височной долей. Эти области более примитивны по своей клеточной организации. Новая кора имеет шестислойное строение, которое не свойственно древней и старой коре. Большинство структур палеои архикортекса входят в состав лимбической системы мозга (см. параграф 7.8).

Палеокортекс включает области, связанные, главным образом, с восприятием и анализом запахов: обонятельные луковицы, обонятельный тракт, обонятельный треугольник и его ядра, септальную область (ядра перегородки и подмозолистую извилину), передние участки медиальной поверхности височных долей^[3]. Волокна обонятельного нерва берут начало от рецепторов, расположенных в стенке носовой полости. Заканчиваются они в обонятельной луковице, аксоны нейронов которой составляют обонятельный тракт. Волокна обонятельного тракта идут в перечисленные выше области палеокортекса, а также в ряд других образований (в частности, в гипоталамус).

Архикортекс состоит, в первую очередь, из гиппокампа (морского конька, hippocampus)¹, находящегося на внутренней поверхности височной доли, и зубчатой извилины. Гиппокамп тянется вдоль всей медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка (см. рис. 7.3). Он образуется в результате того, что в ходе онтогенеза гиппокампальная борозда впячивается в стенку нижнего рога, вдавливая туда серое мозговое вещество. Можно еще сказать, что гиппокамп расположен на дне гиппокампальной борозды за парагиппокампальной извилиной (рис. 7.10, б).

Рис. 7.10. Гиппокамп и свод (а) и схема поперечного среза гиппокампа и соседствующих с ним структур (б):

• 1 — гиппокамп; 2 — ножка свода; 3 — тело свода; 4 — столбы свода; 5 — мамиллярные тела; 6 — передняя комиссура; 7 — мамилло-таламический тракт; 8 — зубчатая извилина; 9 — гиппокампальная борозда; 10 — парагиппокампальная извилина;
• 11 — переход от парагиппокампальной извилины к гиппокампу; 12 — задний рог бокового желудочка; 13 — хвост хвостатого ядра; 14 — гипоталамус; 15 — белое

вещество височной доли Зубчатая извилина находится медиальнее. Через зубчатую извилину проводится информация к гиппокампу от различных участков коры.

От гиппокампа к мамилляриым телам гипоталамуса направляется толстый пучок волокон — свод (рис. 7.10, а). Наиболее близкий к гиппокампу участок свода называется ножкой. Далее, огибая сверху и спереди таламус, ножки объединяются в тело свода. В пределах гипоталамуса они снова расходятся, формируя столбы свода. Небольшая часть волокон свода при этом направляется в таламус, миндалину, структуры палеокортекса.

Гиппокамп тесно связан с процессами обучения. При различных его повреждениях нарушается формирование памяти (как кратковременной, так и долговременной).

Неокортекс достигает у человека толщины 3 мм. Новую кору составляют шесть слоев нейронов^{1[4][5]: молекулярный, наружный и внутренний зернистые, наружный и внутренний пирамидные, а также полиморфный (рис. 7.11).}

Рис. 7.11. Клеточное строение новой коры больших полушарий при различных способах ее окраски:

а — нейроны окрашены целиком; б — окрашены только тела нейронов; в — окрашены только отростки нейронов; 1 — молекулярный слой; 2 — наружный зернистый слой;

3 — наружный пирамидный слой; 4 — внутренний зернистый слой; 5 — внутренний пирамидный слой; 6,7 — полиморфный слой В каждом слое коры доминируют нейроны, имеющие сходное строение и выполняющие определенные функции.

С системой нисходящих проекционных волокон связан, главным образом, пятый слой (внутренний пирамидный). Он образован крупными клетками (пирамидными нейронами), тела которых имеют треугольную форму. Аксоны пирамидных нейронов образуют большинство эфферентных путей коры больших полушарий. Активность пирамидных нейронов управляет работой мышц в ходе реализации произвольных движений, а также запуском автоматизированных моторных актов.

Основные афферентные волокна, поступающие в кору из таламуса, заканчиваются на нейронах четвертого слоя (внутреннего зернистого), в который входят клетки-зерна и звездчатые нейроны. Комиссуральные и ассоциативные волокна идут от нейронов третьего слоя (наружного пирамидного), а приходят во второй слой (наружный зернистый).

Первый и шестой слои (молекулярный и полиморфный) содержат мелкие нервные клетки и большое количество нервных волокон. Они обесиечивают локальные связи между нейронами в пределах так называемых колонок — вертикальных совокупностей нервных клеток, выполняющих общие функции и имеющих размер не более 1—2 мм.

В коре больших полушарий принято выделять сенсорные (проекционные), моторные и ассоциативные зоны. Существует и более детальное подразделение на 52 поля, различающиеся по своему клеточному строению и функциям¹.

К сенсорным зонам новой коры относят области, в которые приходят волокна от соответствующих ядер таламуса (зрительных, слуховых, вкусовых и т. д.). Можно также сказать, что эти области являются корковыми представительствами органов чувств. Для сенсорных зон характерны мощное развитие четвертого слоя и существенно слабее выраженный пятый слой.

Зрительная область находится в затылочной доле коры больших полушарий. Информация от сетчатки глаз поступает в участок под названием «клин» на медиальной поверхности. Обработкой зрительных сигналов, анализом и узнаванием визуальных образов занимается практически вся затылочная кора.

Слуховая зона, получающая сигналы от рецепторов улитки, расположена в верхней височной извилине. Звуковая информация анализируется большинством областей височной доли; в ее каудальной части происходит узнавание слов.

Вкусовые центры найдены в инсулярной (островковой) коре и нижней части постцентральной извилины. В стенке латеральной борозды со стороны височной доли расположена вестибулярная область. Локализация корковых обонятельных центров уже описана выше (см. палеокортекс).

Большой участок новой коры занимает зона чувствительности тела. Сигналы от таламических нейронов, переключающих мышечную афферентацию, поступают в область центральной борозды. Информация от кожных рецепторов передается более каудально — в постцентральную извилину. Обработкой полученной информации занимается вся передняя половина теменной коры; сюда же приходят болевые сигналы и чувствительность от внутренних органов.

Двигательная (моторная) зона расположена в прецентральной извилине. Именно отсюда отходят наиболее толстые и быстро проводящие импульсы волокна кортико-спинального тракта^[6][7]. При этом пятый слой выражен в двигательной коре значительно сильнее, чем в остальных областях неокортекса, и именно нейроны его верхней части принимают сигналы из двигательных ядер таламуса. Четвертый слой в моторной коре практически отсутствует, за что она получила название агранулярной.

Характеризуя двигательную кору (как и зону кожной чувствительности), обычно говорят о «картах тела». В этих областях больших полушарий определенные нейроны специфически связаны с конкретными частями тела, причем соответствующие проекции располагаются так, что представительство ноги находится наиболее дорсально, а зона головы — ближе к латеральной борозде. Важно также отметить, что перед моторной корой находится премоторная область. Ее нейроны принимают участие в разложении «длинных» моторных программ на отдельные двигательные акты (совместно с полосатым телом и бледным шаром).

К ассоциативной зоне коры отнесены участки, которым нельзя приписать преимущественно сенсорные либо двигательные функции. В мозге человека ассоциативные области занимают около половины площади коры. Составляющие их нейроны связывают (ассоциируют) сенсорные сигналы друг с другом и с развитием моторных и вегетативных реакций, и, кроме того, являются субстратом высших психических функций.

Основные ассоциативные области коры больших полушарий — теменная (точнее, задняя часть теменной доли с заходом в переднюю затылочную и заднюю височную области), фронтальная (лобная доля за исключением двигательных зон) и лимбическая (сводчатая извилина). Если упрощенно описывать их функции, то можно сказать, что каждая из перечисленных зон особенно важна для реализации высших сенсорных функций и речи, выбора и запуска поведенческих актов, памяти и эмоциональных реакций. Подробнее функции различных участков коры будут рассматриваться в частях учебника, посвященных сенсорным, двигательным системам, а также общим принципам управления поведением.

Хотя по своему строению правое и левое полушария человека практически не отличаются, они выполняют отчасти разные функции. В первую очередь это относится к ассоциативным зонам коры. Левое полушарие (по крайней мере, у правшей) в большей степени связано с речью, абстрактно-понятийным мышлением, математическими способностям. Оно же управляет доминирующей правой рукой. Правое полушарие преимущественно отвечает за образное мышление, в значительной мере определяя распознавание сложных зрительных образов, восприятие музыки, выражение и восприятие эмоций.

Необходимо также подчеркнуть, что кора конечного мозга обладает большими компенсаторными возможностями. Хотя многим ее зонам присущи врожденно обусловленные функции (это характерно для первичных сенсорных областей, принимающих сигналы непосредственно от таламуса и двигательных нейронов прецентральной извилины), основная масса коры приобретает конкретные «обязанности» но мере созревания и обучения ЦНС. Это свойство мозга предопределяет возможность того, что при поражении отдельных участков коры функции, выполнявшиеся ими, способны принять на себя другие корковые отделы.

• [1] Можно сказать, что лимбическая доля окружает место отхода полушария от конечногомозга.
• [2] От имени Луиджи Роландо (Rolando) — итальянского физиолога и анатома (1773—1831).
• [3] Таким образом, большинство структур палеокортекса окружает переднюю комиссуру.
• [4] Гиппокамп назван морским коньком за характерную форму своего поперечного среза.
• [5] Древняя и старая кора, как правило, характеризуются меньшим числом слоев (например, в гиппокампе их три).
• [6] Эта классификация предложена немецким неврологом К. Бродманном (1868—1918).
• [7] То же справедливо для остальных нисходящих трактов. Источником наиболее толстыхаксонов являются клетки Беца, входящие в число крупнейших нейронов ЦНС. Впервые ихописал киевский анатом В. А. Бец (1834—1894).