Кдептопаразитизм. 
Экология, этология, эволюция. 
Межвидовые отношения животных

Основные понятия и проблемы, связанные с клептопаразитизмом

Мне доставались одни объедки, Такие случаи были нередки;

Один noMupaji он, забыв о чести, Все, что мы с ним добыва. ш вместе.

Допустим, схвачен нами телок, — Тушу он домой поволок.

Или, допустим, схватим козу: Он мясо жрет, я ребра грызу.

Рейнеке-Лис. ПоэмаXVвека Кдептопаразитизм — проявление одной из многих эволюционно стабильных клегттостратсгий (от грсч. klepto — ворую), т. е. стратегий, основанных на воровстве. Одним из примеров является репродуктивная клептостратегия, или «стратегия воровства копуляций»: самцы более низкого ранга спариваются с самками украдкой от доминантов и способны достигать таким образом значительного репродуктивного успеха (подробно см., например, [Мак-Фарленд, 1988]). В этом случае речь идет, естественно, о внутривидовых отношениях.

Под термином «кдептопаразитизм» в эволюционной и поведенческой экологии принято понимать насильственное присвоение пищи, добытой другими особями, — явное или тайное. Такое взаимодействие не обязательно относится к межвидовым отношениям, кдептопаразитизм может быть и внутривидовым. При этом на внутривидовом и межвидовом уровнях могут использоваться одни и те же «средства выражения». Подобно тому, как в основе межвидовой топической конкуренции лежат поведенческие реакции, характерные для внутривидового территориального взаимодействия (см. гл. 1), так и похищение корма у особей других видов часто основано на поведенческих стереотипах, которые действуют внутри популяций одного вида. В данном случае речь идет об отношениях «попрошайничества» или «выклянчивания», которые могут переходить от явных к тайным, т. е. от выпрашивания или выхватывания пищи к систематическому воровству. В спектр поведенческих проявлений клептопаразитизма входят и такие сравнительно простые действия, как отнимание пиши, и столь сложные, как копирование удачных действий, которые ведут к несомненному успеху при добывании пиши.

В наиболее общем виде в экологической и этологической литературе представлены ситуации, когда для получения пищи один индивидуум (попрошайка) извлекает пользу из пищедобывательных усилий другого индивидуума (поставщика). Первая обобщающая коллективная монография на эту тему так и называлась: «Поставщики и попрошайки» (Producers and Scroungers) [Barnard, 1984].

Хотя воровство пищи давно известно как широко распространенное явление среди разных видов животных и отмечалось во многих работах — примерами могут служить и пауки, утаскивающие добычу из чужих тенет lExline, Levi, 1962], и гиены, ворующие добычу у целого ряда хищников [Kxuuk, 1975], — систематическое изучение клептопаразитизма началось с работы Брокмана и Бернарда, где они на примере взаимодействия в многовидовых сообществах птиц описали основные условия, благоприятствующие развитию клептопаразитизма [Brockmann, Barnard, 1979]. В последние годы исследователи приходят к выводу о том, что этот список условий приложим и к сообществам других видов [Morisette, Himmelman, 2000]. Условия эти следующие:

• • клептопаразиты должны быть неспециализированными, использовать много типов пищевых источников;
• • плотность вида-хозяина на кормовой территории должны быть достаточно высокой;
• • источник пищи должен быть достаточно обильным;
• • пищевые источники, на которые клептопаразиты могут переключиться вне паразитических отношений, должны быть легко доступны;
• • пищевые объекты вида-хозяина должны быть высокого качества и легко обнаруживаемыми клептопаразитами;
• • местообитание вида-хозяина должно быть доступно;
• • поведение вида-хозяина должно допускать возможность для паразитирования.

Как уже отмечалось, в данной области поведенческой и эволюционной экологии употребляется множество эмоционально окрашенных терминов. В зависимости от конкретных форм описываемых взаимодействий, кроме слова «попрошайка», могут использоваться термины: «захватчик», «паразит», «вор», «пират», «наблюдатель», а также «поставщик-жертва» и слово «работник». В тех случаях, когда речь идет о копировании действий партнера, этологи употребляют еще и термины: «актер-зритель» (подробно см. [Резникова, 2000а]). Пожалуй, особей, присваивающих удачные последовательности действий, которые приводят соседей к успеху, т. е. похищающих «ноу-хау», можно назвать и «плагиаторами», умножая, правда, и без того большой список антропоморфных терминов. Заметим, что, давая название этой главе, автор прибегает к плагиату (быть может, невольно поддавшись общему флеру клептопаразитизма как явления природы): вопрос «Кто смеется последним?» вынесен на обложку выпуска журнала «Nature», содержащего статью о гиенах — клептопаразитах, ворующих добычу у африканских диких собак (см. ниже).

Обобщение результатов многих конкретных исследований показало, что количественное соотношение попрошаек и поставщиков подчиняется закономерностям, которые могут быть объяснены с точки зрения теории эволюционно стабильных стратегий [Barnard, Sibly, 1981]. Животные прибегают к клептостратегии в тех случаях, когда выигрыш от этой формы паразитизма превышает уровень добычи при самостоятельном поиске пиши. Предпосылки для такой ситуации создаются тогда, когда пища встречается сравнительно редко и (или) на ее обработку нужно затратить много времени [Резникова, 20 006). Если же вид или группа видов придерживаются диеты, связанной с затратами времени и труда на добывание каждой пищевой единицы, плоды этого труда оказываются привлекательными для других особей как того же вида, так и иных со сходными пищевыми интересами. Нередко в одной популяции добытчики (поставщики) страдают одновременно от проявлений как внутривидового, так и межвидового клептопаразитизма. В то же время один вид может паразитировать сразу на нескольких видах поставщиков. Например, гиены похищают добычу и у львов, и у гиеновых собак, и у гепардов [Kruuk, 1975].

Проиллюстрируем многогранность проблемы клептопаразитизма одним из типичных примеров. Удобную арену как для клептопаразитов, так и для их исследователей, представляет пищедобывательное поведение кулика — сороки Haemotopus ostra/egus. Эти черно-белые изящные и длинноногие птицы питаются, наряду с ракообразными и червями, также и разными видами двустворчатых моллюсков, нащупывая их клювом в песке. Действия кулика, пробегающего по отмели и мерными движениями втыкающего клюв в песок, напоминают работу швейной машинки [Hulscher, 1976]. Обнаружив моллюска, птица вытаскивает его из песка и обрабатывает одним из предпочитаемых этим видом птиц способов: либо разрезает мускул, замыкающий раковину, либо продалбливает отверстие в створке. Таким образом, на поиски и обработку каждой пищевой единицы птица затрачивает много усилий и к тому же не может постоянно придерживать раковину (как тут не вспомнить басню о вороне и лисице…). За этой работой наблюдает множество жадных глаз, и часть раковин становится добычей воришек, причем не только собственных сородичей, но также и чаек Larus canus, т. е. в данном случае проявляется как внутривидовой, так и межвидовой клептопаразитизм.

Рис. 13. Как только возьмешь в рот пищевую единицу, так клептопарази ты тут как тут…

При одинаково высокой плотности птиц, занятых поисками пиши на песчаных отмелях (около 700 птиц на гектар), уровень клептопаразитизма значительно выше в тех популяциях, которые добывают моллюсков с трудно открывающейся раковиной (Mytilus edulis), чем в тех, где добываемые пищевые единицы (Cerastoderma edule) легче поддаются обработке. В первом случае до 50% раковин похищается клептопаразитами, аво втором — всего около 1,5% [Norris, Johnstone, 1998]. Получается, что чем труднее достается пиша, тем больше ее приходится отстаивать (рис. 13). Как мы увидим ниже, такое сочетание разнообразных усилий может поставить популяцию на грань краха.

Коль скоро воры и попрошайки становятся на путь получения пиши за чужой счет, их выигрыш в потреблении пишевых единиц должен увеличиваться с ростом числа поставщиков, поскольку увеличивается возможность паразитировать на них. Однако при слишком большом числе поставщиков очень быстро уничтожается имеющаяся в наличии пища [Barnard, 1984].

Этологические аспекты клептопаразитизма представляют специальный интерес в том плане, что поведенческие стереотипы, лежащие в основе различных стратегий, могут иметь разное онтогенетическое происхождение. В популяции могут встречаться особи, повидимому, имеющие врожденную склонность к предпочтению определенной стратегии (грубо говоря, «прирожденные воришки» и «честные добытчики»), а также особи с гибким поведением, позволяющим переключаться с одной стратегии на другую.

В тех случаях, когда речь идет не о прямом воровстве добытой пищи, а о «плагиате», т. е. о подражании действиям, ведущим к успеху, для копирования поведения удачливых добытчиков «плагиаторам» необходимы способность к обучению и гибкость поведенческих реакций. В основе действия такой системы «актер-зритель» лежит поведение, основанное на индивидуальном или социальном опыте животного. Напротив, стереотипы настойчивого выклянчивания часто основаны на элементах «детского» поведения, сохранившихся у взрослых особей. Элементы такого поведения носят врожденный характер, они включены в стереотипы брачных игр у множества видов птиц и млекопитающих и они же часто служат поведенческой основой для клептопаразитизма. Одни и те же «блоки» врожденного поведения используются для совершенно различных форм активности животных [Мак-Фарленд, 1988; Резникова, 2000а].

Перейдем к рассмотрению конкретных примеров клептопаразитизма и классификации имеющихся ситуаций. Поскольку, как уже было замечено, имеет место трансформация внутривидовых проявлений клептопаразитизма в межвидовые, мы рассмотрим вначале кратко проявления внутривидового клептопаразитизма. Это поможет создать представление о средствах выражения, имеющихся в распоряжении животных для проявления различных поведенческих стереотипов, связанных с разными формами узурпации пищевых единиц.