Частная физиология сенсорных систем

Соматосенсорная система

Периферический отдел соматосенсорной системы.

Соматосенсорная система обеспечивает тактильную, температурную и болевую чувствительность. К рецепторным образованиям соматосенсорной системы относятся рецепторы кожи и слизистых оболочек (рис. 5.4, 5.5), реагирующие на прикосновение, давление, температуру и болевой стимул, а также проприорецепторы (от лат. proprius — собственный) мышечно-суставного аппарата. Подавляющее большинство рецепторов соматосенсорной чувствительности находится в коже и мышцах туловища и конечностей.

Для кожных рецепторов характерно структурное разнообразие (рис. 5.6). Кожные рецепторы представлены либо сво;

Рис. 5.4. Тактильные рецепторы кожи

бодными нервными окончаниями, либо заключены в соединительнотканную капсулу (инкапсулированные окончания). Свободные окончания соматосенсорных афферентных волокон расположены в разных участках тела. Это рецепторы, чувствительные к холоду, теплу и боли. К ним относятся также рецепторы волосяных луковиц. В роговице глаза имеются свободные окончания, чувствительные к механическим стимулам, вызывающим болевые ощущения. К инкапсулированным рецепторам относятся тельца Мейснера, диски Меркеля, колбы Краузе, окончания Руффини, тельца Пачини.

Рис. 5.5. Тактильные рецепторные образования дорсальной поверхности языка взрослого человека (электронная сканирующая микроскопия)

Суставные рецепторы Гольджи вплетены в плотную соединительную ткань сустава или сухожилие мышцы. Существует несколько типов суставных рецепторных образований, среди которых есть быстро и медленно адаптирующиеся. Они сигнализируют о положении сустава и реагируют на его движения. Информация от суставов обеспечивает чувство положения тела в пространстве.

Мышечные рецепторные образования представлены мышечными веретенами двух видов — с ядерной сумкой и ядерной цепочкой, обладающими первичными и вторичными сенсорными окончаниями, и мышечными волокнами с гамма-моторной иннервацией (рис. 5.7). Благодаря им создается возможность довольно сложной комбинации сенсорной сигнализации в ЦНС при разной мышечной активности. Немаловажная роль в такого рода сигнализации принадлежит и ре;

Рис. 5.6. Виды механочувствительных рецепторных образований:

а — инкапсулированные окончания; б — свободные нервные окончания; в — рецепторы мышц, сухожилий и фасций

Рис. 5.7. Строение мышечного веретена цепторным образованиям сухожилий мышц, в частности сухожильным рецепторам Гольджи.

Мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи настроены на восприятие изменений длины и напряжения в мышце и сухожилии; с ними связано чувство положения тела и движений конечностей. Мышечные рецепторы — веретена — есть во всех скелетных мышцах. Больше всего их в мышцах, осуществляющих тонкие движения: в мышцах кисти, стопы, шеи, глазодвигательных мышцах. Меньше веретен в мышцах, сокращение которых связано с грубыми движениями: в мышцах бедра, плеча и др. Эти рецепторы участвуют в поддержании позы. Мышечные веретена расположены параллельно мышечным волокнам, поэтому они активизируются при изменении длины мышцы.

Афферентные волокна кожной чувствительности от рецепторов туловища и конечностей идут в составе спинномозговых нервов, а от рецепторов головы — в составе черепномозговых нервов.

Афферентные волокна соматосенсорной системы, передающие стимулы разной модальности, отличаются по скорости проведения возбуждения, которая зависит от диаметра волокна. Выделяют четыре группы волокон (табл. 5.1). Быстрее всего идет информация от рецепторов мышечных веретен и от рецепторов сухожилий (I группа). Меньшая скорость характерна для афферентных нервов кожи, передающих сигналы от рецепторов прикосновения и давления и от некоторых мышц. Еще медленнее поступает информация по волокнам болевой и температурной чувствительности.