Дополнение 1.3. Соотношение проницаемости и проводимости мембраны в покое. 
Эквивалентная электрическая схема мембраны

Способность мембраны пропускать электрические (ионные) токи означает, что она обладает электрической проводимостью. Кроме того, мембрана способна разделять и накапливать электрические заряды, т. е. она обладает свойствами конденсатора и имеет определенную электрическую емкость. Это позволяет представить мембрану в виде эквивалентной электрической схемы. Емкость мембраны обозначают как С_т. Величина мембранной емкости незначительно варьирует у разных типов клеток и составляет порядка 1 — 10 мкФ/см². Ионные токи (/_Na, /_к, /_сj) текут через мембрану в соответствии с имеющейся для каждого из них проницаемостью (Р). Но в электрических цепях мерой тока является не проницаемость, а пропорциональная ей величина — проводимость мембраны для ионного тока (g). Если проницаемость иона отражает возможность физического проникновения иона через канал утечки независимо от потенциала на мембране и концентрации иона, то проводимость ионного тока — величина, зависимая и от потенциала на мембране V_m, и от разницы концентраций ионов по обе стороны мембраны. Проводимости мембраны для каждого ионного тока обозначают как g_K, g_Na и g_C] и часто представляют в виде величин, обратных проводимости, — сопротивлений R=/g (T?_Na, Р_к ^и Яа) — Согласно закону Ома величина и направление трех параллельно текущих электрических ионных токов в цепи мембраны зависит от величины их проводимости. Кроме того, величина тока зависит и от разности между электрическим потенциалом па мембране V_m (потенциалом покоя) и равновесным потенциалом для данного тока, т. е. Е. Этот потенциал рассчитывается по уравнению Нернста исходя из концентрационного градиента для иона. Таким образом, результирующая электродвижущая сила для каждого ионного тока будет определяться как (V_m — Е), а величины тока будут определяться, но закону Ома для электрических цепей как.

Из анализа эквивалентной электрической цепи мембраны ясно, что сила каждого ионного тока, текущего через мембрану, зависит от электродвижущей силы (V_m — Е) и величины проводимости мембраны для данного тока.

g=i/R-

На рис. 1.15 показана эквивалентная электрическая схема мембраны. Клемма 1 объединяет все точки внеклеточной среды (в силу их эквипотенциальности), а клемма 2 — все точки внутриклеточного электролита (внутриклеточную среду клетки). Показаны электрический потенциал на мембране V_m, три сопротивления R (величины, обратные проводимостям g_K, g_Na и g_cl) для трех токов и соответствующие каждому току «химические батарейки» (равновесные потенциалы, вычисляемые по уравнению Нернста для каждого ионного тока). Кроме того, показан Na⁺/K⁺-Hacoc, обладающий электрогенными свойствами, т. е. способный порождать свой собственный ток через мембрану.

Исходя из представленной на рисунке эквивалентной электрической схемы мембраны и текущих в цепи мембраны токов /_к, /_Na, /_Cj трансмемб;

Рис. 1.15. Эквивалентная электрическая схема мембраны:

показан участок мембраны, стрелками обозначены три тока — калиевый, натриевый и хлорный, направляемые через сопротивления потенциалом на мембране V_m

и работой «батареек» Е_к, Е_Кл, Е_спараллельно в мембрану встроены емкость С_т и Na⁺/K⁺-Hacoc мембраны, участвующий в создании потенциала покоя ранный потенциал V_m (потенциал покоя), измеряемый между клеммами 1 и 2, будет по закону Ома составлять.

В случае электрогенной активности насоса величину g_Na в данном уравнении следует делить на коэффициент у, отражающий стехиометрию числа выкачиваемых насосом катионов натрия по отношению к числу закачиваемых катионов калия. Это следует делать, когда у = rc (Na⁺)/m (K⁺) больше единицы и составляет, например 3/2, как это часто бывает у возбудимых клеток.

В тех случаях, когда хлорные токи (наружу и внутрь клетки) уравновешены и не вносят вклада в величину потенциала покоя, «хлорные» коэффициенты в уравнении можно не учитывать. В такой ситуации на основании эквивалентной электрической схемы мембраны потенциал покоя будет выражаться как:

Отсюда хорошо видно, что, чем больше g_K но сравнению с g_Na, тем ближе потенциал покоя будет к величине калиевого равновесного потенциала Е_к.

Таким образом, использование эквивалентной электрической схемы мембраны позволяет лучше понять вклад трех трансмембранных потенциал-образующих ионных токов — натрия, калия и хлора — в создание потенциала покоя на мембране клетки.