Торможение в нервной системе

В результате изучения данной главы студент должен:

знать

• • значение каждого вида торможения для перестройки поведения и рефлекторной деятельности;
• • возможности влияния различных видов торможения друг на друга;

уметь

• • сравнивать различные виды торможения;
• • объяснять законы индукции;
• • приводить примеры взаимодействия процессов возбуждения и торможения;

владеть

• ключевыми понятиями: внешнее торможение, внутреннее торможение, индукционное торможение, запредельное торможение, угасательное, дифференцировочное, запаздывающее, условный тормоз.

Учение о возбуждении и торможении

Открытие явления торможения в ЦНС принадлежит И. М. Сеченову. Несколько позже, Павлов, изучая динамику условно-рефлекторной деятельности, пришел к выводу, что существует два вида торможения: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Общим признаком всех видов торможения является отсутствие ожидаемой реакции при действии сильного раздражителя, или же прекращение текущей деятельности или секреции какой-либо железы.

Итак, по отношению к рефлекторной деятельности торможение можно разделить на внешнее, или безусловное, и внутреннее, или условное.

Под безусловным (внешним) торможением понимают срочное прекращение текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних раздражителей, вызывающих ориентировочный или любой другой безусловный рефлекс. Безусловное торможение резделяют на индукционное (гаснущий тормоз и постоянный тормоз) и запредельное (охранительное) торможение.

Гаснущий тормоз. Фактором, вызывающим этот вид внешнего торможения, является ориентировочный рефлекс. ОР вызывается любым новым посторонним раздражителем. В момент его действия возникает индукционное торможение текущих рефлексов. Это торможение может быть более или менее глубоким, более или менее длительным в зависимости от соотношения физиологической силы ориентировочного и тормозного рефлексов. Однако каждое повторное раздражение вызывает ОР все меньшей и меньшей силы. Постепенно вместе с этим снижается и эффект внешнего торможения (тормоз гаснет). Такой вид торможения возникает только в случае малого значения стимула для организма, организм постепенно (при повторении) начинает его игнорировать.

Постоянный тормоз. У этого вида торможения эффект стойкий, постоянный. Внешний раздражитель, вызывающий торможение, является биологически значимым для организма, поэтому при повторении он не теряет тормозной силы. Такими стимулами могут быть, например, сигналы от внутренних органов (от переполненного мочевого пузыря, кишечника), болевые раздражители. Эти раздражения имеют существенное значение для организма и требуют принятия мер к их устранению.

Известно, что два антагонистических рефлекса (например, пищевой и оборонительный) не могут вместе сосуществовать: более сильный подавляет, тормозит более слабый. В естественных условиях обитания в определенные периоды жизни животного половое поведение оказывается более сильным и даже может тормозить защитно-оборонительные реакции.

Эти два вида внешнего торможения (гаснущий и постоянный тормоз) способствуют экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды и дают возможность организму переключаться на другую деятельность в соответствии с ситуацией.

Запредельное (охранительное) торможение. Между силой действующего раздражителя и величиной ответной реакции существует зависимость по закону силы: чем сильнее стимул, тем более выражена будет реакция. Однако этот закон действует только до определенного момента. Если раздражитель станет очень сильным или же несколько относительно слабых стимулов будут действовать достаточно долго, то это может привести к прекращению деятельности, к отсутствию реакции на стимулы. Это и есть эффект запредельного торможения, которое И. П. Павлов назвал охранительным. Павлов выдвинул предположение, что нервные клетки имеют предел работоспособности, и именно запредельное торможение ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергии, от перевозбуждения.

Насколько легко и быстро будет развиваться этот вид торможения, зависит от нескольких факторов:

• • функционального состояния нервной системы, возраста (легче развивается у маленьких детей и стариков);
• • типологических особенностей психики;
• • состояния гормональной сферы.

Крайним вариантом проявления запредельного торможения является состояние оцепенения. Это состояние может возникнуть у животных или человека при действии сверхсильных раздражителей. Человек может впасть в состояние ступора, полной неподвижности. Это может произойти либо в результате действия очень сильного физического стимула (взрыв бомбы), либо в результате тяжелых моральных потрясений (смерть близкого человека).

Условное (внутреннее) торможение вырабатывается так же, как и условный рефлекс. Павлов считал, что такое торможение возникает внутри центральных нервных структур самого условного рефлекса, поэтому называется внутренним. Условное торможение поддается тренировке, т. е. при повторной процедуре его выработка облегчается.

Способность к проявлениям различных видов условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы человека: у возбудимых людей условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у спокойных.

Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса: более прочные и стабильные рефлексы труднее поддаются торможению, чем те, которые недавно сформировались и еще неустойчивы.

Павлов выделили четыре вида условного торможения:

• 1) угасательное;
• 2) дифференцировочное;
• 3) условный тормоз;
• 4) запаздывающее.

Угасательное торможение. Это торможение развивается при отсутствии подкрепления условного рефлекса. При отсутствии подкрепления условный рефлекс сначала ослабевает, а затем и полностью угасает, исчезает. Однако через какое-то время он может полностью восстановиться. Степень и скорость выработки угасателыюго торможения зависит от следующих факторов:

• • прочности условного рефлекса;
• • физиологической силы подкрепляющего стимула (угасить пищевой рефлекс у голодного животного труднее, чем у сытого);
• • частоты отсутствия подкрепления (если резко прекратить подачу подкрепления, то угасательное торможение развивается в течение минут и часов, а при постепенной отмене — в течение многих дней);
• • вида подкрепления (пищевые рефлексы угасают быстрее, а оборонительные, особенно двигательные оборонительные, угасают трудно).

Важно помнить, что, угаснув, условный рефлекс не исчезает совсем. Он может спонтанно восстановиться через некоторое время, а при подаче прежнего подкрепления его можно восстановить практически немедленно. Восстановление угасшего рефлекса называется растормаживание. Оно также может произойти, если на организм подействовал какой-то новый неожиданный раздражитель, вызвавший ориентировочной рефлекс.

Дифференцировочное торможение. Этот вид условного торможения развивается в тех случаях, когда не подкрепляются сигналы, близкие по параметрам к условному. Оно лежит в основе различения близких по свойствам раздражителей. Проявляется дифференцировочное торможение при переходе от стадии генерализации при выработке условного рефлекса к стадии специализации. Дифференцировочное торможение легче вырабатывается при пищевом подкреплении, чем при оборонительном. Как и другие виды условного торможения, оно тренируемо. Например, собаку можно научить отличать звуковой тон в 800 Гц от тонов в 700 и 900 Гц.

Условный тормоз. Этот вид условного торможения вырабатывается в том случае, если к условному сигналу добавить еще один стимул и не подкреплять эту комбинацию, а подкреплять только изолированное действие условного сигнала. В результате, на условный сигнал в сочетании с дополнительным раздражителем реакция будет тормозиться, т. е. этот дополнительный сигнал будет служить условным тормозом.

Запаздывающее торможение. Оно возникает, если подкрепление задерживается на 1—3 мин после подачи условного сигнала. В результате выработки такого торможения условная реакция сдвигается по времени ближе к подаче подкрепления, т.с. запаздывает. В данном случае в процесс выработки запаздывающего торможения включается еще один фактор — время. Именно время определяет момент прекращения торможения и начало деятельности или реакции. Чем сильнее условный стимул и чем больше сила подкрепления, тем сложнее выработать этот вид торможения. Если после выработки условного рефлекса подкрепление сразу отодвинуть от условного сигнала на 2—3 мин, то запаздывающее торможение выработать не удастся, необходимо отодвигать подкрепление медленно и постепенно от момента подачи условного сигнала.

В отношении нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе выработки всех видов условного торможения, существуют следующие предположения:

• • гиперполяризация корковых нейронов;
• • снижение амплитуды ВПСП без заметного перехода в гиперполяризацию (при угасательном торможении);
• • снижение выброса возбуждающего медиатора.