Краткое содержание главы

Под биологической эволюцией понимают необратимый ненаправленный процесс исторического развития живой природы, результатом которого являются многообразие видов, возникновение приспособлений, усложнение организации живых существ, измепение биоценозов, возникновение биосферы и появление предпосылок развития человека. В истории эволюционного учения условно выделяют несколько этапов: додарвиновский, включающий в себя античную эпоху (Фалес, Анаксимандр, Анаксимен, Гераклит, Аристотель), феодализм и ранний капитализм (К. Линней), расцвет капитализма (Ж.-Б. Ламарк, Ж. Кювье, М. В. Ломоносов, К. Ф. Рулье, А. И. Герцен), дарвиновский (учение Ч. Дарвина), синтетическую и системную теории органической эволюции. В качестве доказательств эволюции рассмотрены данные, полученные с помощью палеонтологического, биогеографического, сравнительноанатомического, эмбриологического, таксономического и молекулярно-биологического методов. Изложены основные положения учения Ч. Дарвина: высокая интенсивность размножения, борьба за существование, выживание наиболее приспособленных (отбор) и преимущественное оставление ими потомства. Ключевыми понятиями эволюционного учения являются понятия «вид» и «популяция». Вид определяется как совокупность особей, сходных по морфофункциональным характеристикам, имеющих общее происхождение, одинаковый кариотип, сходное поведение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство и занимающих в природе определенный ареал. Популяция — элементарная эволюционная единица — это совокупность особей данного вида, занимающих определенный участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

Совокупность генов, встречающихся у особей данного вида, называется генофондом. Процесс видообразования (микроэволюция) — эволюционный процесс, протекающий внутри вида и приводящий к его разделению на два или несколько видов. Осуществляется в результате взаимодействия элементарных эволюционных факторов: мутационного процесса, популяционных волн (дрейф генов), изоляции и естественного отбора. Мутационный процесс — постоянно действующий источник наследственной изменчивости. Является важным фактором (наряду с половым размножением) формирования резерва наследственной изменчивости популяций (множество рецессивных мутантных генов в гетерозиготном состоянии). В популяциях происходит ряд процессов, которые приводят к ненаправленному случайному изменению частоты генов (популяционные волны, дрейф генов). Важным фактором, усиливающим и закрепляющим генетические различия между популяциями, является изоляция (возникновение любых барьеров, ограничивающих свободное скрещивание). Выделяют две формы изоляции: географическую (водные барьеры, горы, значительные расстояния) и экологическую (при различии сроков цветения у растений, нереста у рыб и т. д.).

Движущими факторами естественного отбора служат условия внешней среды. В зависимости от этих условий отбор действует в разных направлениях и приводит к неодинаковым эволюционным результатам. Различают несколько форм естественного отбора: стабилизирующий, движущий, разрывающий (дизруптивный) и половой. Главным результатом естественного отбора является приспособленность организмов к условиям окружающей среды, что обеспечивает их выживание и эффективное размножение. Такое состояние характеризуется как биологический прогресс. Его критериями являются активное размножение, ведущее к увеличению численности особей; повышение выживаемости каждой отдельной особи; расширение ареала; увеличение числа подчиненных систематических групп (подвидов, родов, семейств, отрядов), активация процесса видообразования. Отсутствие необходимого уровня приспособленности приводит к биологическому регрессу — уменьшению численности, сокращению ареала, снижению числа систематических групп более низкого ранга, угнетению эволюционного процесса. Биологический регресс чреват опасностью вымирания.

Различают три основных направления прогрессивной эволюции, каждое из которых ведет к биологическому прогрессу: арогенез (приобретение ароморфозов), аллогенез (приобретение идиоадаптаций) и катагенез, или общую дегенерацию. Ароморфозы ведут к общему усложнению организации организмов, поднятию ее на более высокий уровень, позволяющий повысить их жизнеспособность, расширить активное использование внешней среды, уменьшить степень зависимости от нее. После возникновения ароморфозов и особенно при попадании организмов в новую среду обитания начинается приспособление отдельных популяций к конкретным условиям существования путем приобретения идиоадаптаций. Общая дегенерация как путь биологического прогресса наблюдается главным образом у оседлых и паразитических форм. Для нее характерно упрощение организации и снижение функциональной активности ряда органов. Эволюционный процесс определяется совместным действием двух факторов: окружающей данную группу организмов средой (внешний фактор) и строением организма (внутренний фактор). Выделяют три формы эволюции групп организмов: дивергенцию (процесс приобретения различного строения в результате развития родственных организмов в различной среде), конвергенцию (процесс приобретения сходного строения в результате развития организмов в одинаковой среде) и параллелизм (процесс приобретения сходного строения в результате развития родственных организмов в сходной среде, до этого некоторое время развивавшихся в различных средах). С дивергенцией и конвергенцией тесно связаны понятия о гомологичных и аналогичных оргапах. Первые определяются как органы, сходство в строении которых основано на происхождении из одних и тех же эмбриональных зачатков (при этом их функции могут различаться), вторые — как органы, развивающиеся из различных зародышевых зачатков, сходство в строении которых основано на приспособлении к одинаковым условиям среды.

Группа организмов, вступившая на путь специализации, как правило, в процессе дальнейшего развития будет двигаться в направлении все более глубокого приспособления к более конкретным условиям существования. Рассмотрены механизмы появления эволюционных новшеств: интенсификация функций и расширение и смена функций. Изложены основные общие закономерности эволюционного процесса: принцип происхождения новых организмов от недифференцированных предков, правило необратимости эволюции, правило чередований направлений эволюций, сущность которых заключается в следующем. Новые группы организмов в эволюции берут свое начало от малоспециализированной предковой формы, так как отсутствие глубокой специализации в малоспециализированных группах облегчает появление разнообразных, в том числе и принципиально новых, адаптаций. Однажды исчезнувшая группа организмов никогда вновь появиться не может, даже если ее потомки попадут в прежние условия существования, поскольку приспособление к среде обитания предковой формы осуществляется на новой генетической основе (след эволюции). После крупных структурных преобразований организмов (в результате ароморфозов или общей дегенерации) и выхода в новую среду начинаются интенсивные перестройки путем идиоадаптаций, благодаря чему осваиваются новые экологические ниши и исходная группа организмов «распадается» на множество форм.