Влияние тяжелых металлов на физиологические процессы

В основе токсического действия тяжелых металлов лежит их способность связываться с серосодержащими веществами и образовывать с ними прочные соединения. Одним из наиболее распространенных отрицательных эффектов тяжелых металлов является их взаимодействие с БН-группами белков, что приводит к образованию стабильных комплексов и инактивации ферментов, изменению других биологических свойств макромолекул и сопровождается нарушением клеточного метаболизма и физиологических процессов. В настоящее время известны более 100 ферментов, которые инактивируются тяжелыми металлами. Один и тот же фермент у разных видов растений может проявлять различную устойчивость к данному металлу, и, наоборот, один и тот же фермент данного вида может иметь различную устойчивость к разным тяжелым металлам. Известна также группа ферментов, участвующих в детоксикации активных форм кислорода, которые активируются в ответ на действие тяжелых металлов.

Наиболее общие проявления действия тяжелых металлов на растения — это ингибирование фотосинтеза, нарушение транспорта ассимилятов и минерального питания, изменение водного и гормонального статусов организма и торможение роста.

Тяжелые металлы ингибируют фотосинтез, нарушая ультраструктуру хлоропластов, тормозя синтез фотосинтетических ферментов и снижая количество хлорофилла, пластохинона и каротиноидов, вызывая дефицит С0₂ из-за закрывания устьиц. Типичным результатом на действие кадмия и ряда других тяжелых металлов является уменьшение содержания хлорофилла, причем концентрация хлорофилла Ь снижается сильнее, чем хлорофилла а. Это действие кадмия является следствием как торможения синтеза хлорофилла, так и его деградации. В присутствии таких тяжелых металлов, как Си, РЬ, Сб, снижается активность ключевых ферментов фотосинтеза: РуБисКО и ФЕП-карбоксилазы. Кроме того, ингибируется активность карбоангидразы при действии повышенных концентраций кадмия. Тяжелые металлы влияют и на световую фазу фотосинтеза, нарушая транспорт электронов, преимущественно связанный с фотосистемой II, что обусловлено изменением структуры тилакоидных мембран, нарушением синтеза пластохинона и снижением активности ферредоксин-ПАДФ⁺-оксидоредуктазы.

Действие тяжелых металлов на дыхание изучено слабо. Тем не менее установлено, что кадмий снижает поглощение кислорода корнями и изолированными клетками табака. Он ингибирует транспорт электронов и протонов в митохондриях, что может приводить к нарушению работы электронтранспортной цепи. Кадмий ингибирует активность ключевых ферментов гликолиза и пентозофосфатного окислительного пути.

Под действием тяжелых металлов нарушается водный статус растения. Замечено, что многие растения в промышленных районах характеризуются меньшей оводненностью тканей и пониженной интенсивностью транспирации, что нарушает тепловой режим листа. Изменение водного статуса растения является следствием многих причин, среди которых следует назвать понижение эффективности осморегуляции, уменьшение эластичности клеточных стенок, нарушение водопоглотительной способности корня. Водопоглотительная способность корня падает вследствие ингибирования формирования новых боковых корней и корневых волосков, замедления линейного роста корня, снижения контакта корневой системы с почвой, торможения транспорта ассимилятов из побегов в корневую систему. Кроме этого, ускоряется отмирание кончика корня, возрастает лигнификация и суберинизация клеток, увеличивается содержание АБК, вызывающей закрывание устьиц.

Тяжелые металлы в большинстве случаев ингибируют поглощение клетками корня как катионов, так и анионов. Торможение поглощения макрои микроэлементов может быть обусловлено конкуренцией с тяжелыми металлами за переносчики, что может приводить к развитию у растения дефицита, например, железа или меди. Другой причиной нарушения ионного гомеостаза в клетках является отток ионов (например, калия) из корней вследствие изменения под действием тяжелых металлов активности мембранных ферментов и повреждения мембран. У разных растений реакция может быть крайне неодинаковой. Так, аккумуляция меди снижалась в присутствии кадмия в корнях райграса, кукурузы, капусты и клевера, но увеличивалась в корнях риса и не изменялась в корнях тыквы и огурца.

Наиболее чувствителен к действию тяжелых металлов рост. Причем рост корня более чувствителен, чем рост побега. Кадмий и свинец сильнее ингибируют рост главного корня проростка, чем образование боковых корней, в результате корневая система приобретает компактную форму. Наиболее устойчиво к тяжелым металлам прорастание семян, что обусловлено низкой проницаемостью для них семенной кожуры. Ингибирование роста тяжелыми металлами является следствием снижения скорости как деления, так и растяжения клеток. В основе этого явления могут быть уменьшение оводненности тканей, удлинение митотического цикла, нарушение эластичности клеточных стенок и формирования микротрубочек.

Таким образом, практически все физиологические процессы в растении подвержены негативному действию тяжелых металлов. Тем не менее растения способны расти и на загрязненных тяжелыми металлами территориях, используя специальные адаптивные механизмы.