Молочнокислое брожение. 
Микробиология: теория и практика

Молочнокислое брожение осуществляют филогенетически неродственные микроорганизмы, объединяемые по признаку образования молочной кислоты. Это представители порядков Lactobacillales и Bacillales из филума Firmicutes и члены семейства Bifidobacteriaceae из филума Actinobacteria. Они различны по морфологии, но все грамположительны и неподвижны. Среди них только споролактобациллы способны к спорообразованию. Молочнокислые бактерии (МКБ) растут исключительно на богатых средах с добавлением большого количества факторов роста. Они могут использовать лактозу, чем схожи с бактериями кишечной группы. Эти микроорганизмы являются в разной степени аэротолерантными, но АТФ получают исключительно путем субстратного фосфорилирования. В обычных условиях молекулярный кислород они в своем метаболизме не используют и живут только за счет брожения. У них не обнаружены каталазы и гемопротеины (цитохромы). Различают два варианта молочнокислого брожения. При гомоферментативном молочнокислом брожении сахара используются путем гликолиза (рис. 7.8, а), молочной кислоты образуется «90% и только 10% приходится на другие продукты (ацетат, ацетоин, этанол). Таким способом сбраживают сахара многие лактококки и лактобациллы.

Рис. 7.7. Схема брожения с образованием спирта у некоторых энтеробактерий и клостридий

Рис. 7.8. Упрощенные схемы молочнокислого брожения:

а — гомоферментативного; б — гетероферментативного При гетероферментативном молочнокислом брожении (рис. 7.8, 6) сахара сбраживаются через пентозофосфатный путь, а лактата образуется * 50%. Такой тип брожения осуществляют представители родов Leuconostoc, Lactobacillus, Bifidobacterium и некоторые другие микроорганизмы. Ряд гетероферментативных молочнокислых бактерий очень чувствителен к изменению условий. Так, Leuconostoc mesenteroides при соприкосновении с кислородом образует значительное количество полисахарида (происходит ослизнение продукта). Большинство бифидобактерий перестают расти даже при незначительной концентрации кислорода в среде.

Бифидобактерии, характеризующиеся своеобразной морфологией клеток с булавовидными или лопатовидными вздутиями на концах (рис. 7.9, а), при делении образуют V-подобные структуры (вилочки). Они отличаются особой модификацией гетероферментативного молочнокислого брожения без образования этанола и выделения С0₂, происходящей в соответствие с реакцией: 2 глюкоза —> 2 лактат + 3 ацетат (рис. 7.9, 6).

Рис. 7.9. Бифидобактерии:

а — модификация гетероферментативного молочнокислого брожения;

6 — микрофотографии клеток Микробное население (микробиота) внутренних органов и поверхностей тела в норме находится в мутуалистическом симбиозе с многоклеточным организмом. Например, нормальная микробиота кишечника поставляет млекопитающим витамины и обеспечивает правильность путей переваривания пищи. Молочнокислые бактерии являются обычными компонентами микробиоты желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) высших животных и человека. Известный физиолог И. И. Мечников считал, что молочнокислые бактерии и их продукты выполняют ряд полезных функций в организме человека, подавляя гнилостные и болезнетворные микроорганизмы. Этому способствует выделение молочной кислоты, приводящее к снижению pH, и образование антибиотических соединений (низина). Наличие в ЖКТ молочнокислых бактерий препятствует прикреплению к слизистой оболочке патогенных микроорганизмов. В настоящее время обнаружено также иммуностимулирующее действие бактерий молочнокислой группы. Для восстановления нормальной микробиоты кишечника при дисбактериозе, вызванном, например, приемом антибиотиков, врачи рекомендуют принимать препараты сухих клеток или суспензии чистых культур или смесей молочнокислых микроорганизмов. Преобладающим компонентом микробиоты ЖКТ грудных детей являются бифидобактерии, защищающие их от гнилостных и патогенных микроорганимов. Есть сведения, что некоторые бифидобактерии способны к нитратредукции с образованием нитрита: NO3 -> NO2, особенно в присутствии гемина.

Нитриты в крови необратимо связываются с гемоглобином, который теряет способность переносить кислород. Поскольку у грудных детей бифидобактерии преобладают, то при попадании значительного количества нитратов с пищей у них может наступить удушье. Именно поэтому к детскому питанию предъявляются очень жесткие требования по содержанию нитратов.

Свойство молочнокислых бактерий образовывать лактат при брожении используется при квашении капусты, засолке огурцов, приготовлении молочнокислых продуктов, силосовании кормов, в заквасках для ржаных сортов хлеба и добавках в сырокопченые колбасы. Молочная кислота выступает при этом естественным консервантом, снижающим pH до 3 и препятствующим развитию в продукте микробиоты разложения (например, клостридий). Ту же цель преследует искусственное снижение pH (добавление уксуса, лимонной или бензойной кислот) при мариновании продуктов.

При низком значении pH короткоцепочечные алифатические жирные кислоты становятся протонофорами, препятствуя, таким образом, развитию микроорганизмов. Свойство образовывать лактат при брожении МКБ используется также для получения чистой молочной кислоты.