Морфофункциональное развитие мышц

Скелетные мышцы формируются на очень ранних этапах развития из участков спинной мезодермы (рис. 7.33). На четвертой неделе эмбрионального развития мезодермальные клетки превращаются в удлиненные миобласты, в их цитоплазме начинается развитие сократительных структур. Клетки интенсивно делятся и перемещаются в участки будущего расположения мышц. На 5— 10-й неделе миобласты сливаются между собой и формируют многоядерные структуры. Число миофибрилл резко увеличивается. Они располагаются упорядоченно: миозиновые белки соседних миофибрилл образуют более темные полосы (диски), актиновые — более светлые. Вокруг мышечных волокон образуется соединительная ткань, подрастают кровеносные сосуды, нервы.

Рис. 7.33. Источники формирования скелетных мышц на ранних этапах

На восьмой неделе внутриутробного развития различимы уже все мышцы, а к 10-й неделе развиваются их сухожилия. Двигательные нервные окончания в мышцах появляются лишь на четвертом месяце внутриутробного развития. Созревание мышечных волокон связано с увеличением количества миофибрилл, появлением поперечной исчерченности и возрастанием числа ядер. Оно происходит в разных мышцах с неодинаковой скоростью. Раньше всего образуются волокна мышц языка, губ, межреберных мышц, мышц спины и диафрагмы, участвующих в сосании и дыхании, затем мышц верхних и в последнюю очередь — нижних конечностей.

С возрастом изменяются химический состав и строение скелетных мышц. Мышцы детей содержат больше воды и меньше плотных веществ, чем у взрослых. Количество миоглобина — показателя интенсивности окислительных процессов с возрастом увеличивается. У новорожденного в скелетных мышцах 0,6% миоглобина, у взрослых — 2,7%. У детей содержится относительно меньше сократительных белков — миозина и актина. Мышечные волокна у детей содержат сравнительно больше ядер, они короче и тоньше, и с возрастом их длина и толщина увеличиваются. У новорожденных мышечные волокна очень топкие, нежные, имеют сравнительно слабую поперечную исчерченность и окружены большими прослойками рыхлой соединительной ткани. Внутри мышечных волокон многие ядра лежат не у мембраны клетки. Миофибриллы окружены отчетливыми прослойками саркоплазмы. В два-три года мышечные волокна уже в два раза толще, расположены плотнее, количество миофибрилл увеличивается, а саркоплазмы — уменьшается, ядра прилегают к мембране. В семь лет мышечные волокна в три раза толще, чем у новорожденных, их поперечная исчерченность отчетливо выражена. К 15—16 годам строение мышечной ткани такое же, как у взрослых. Формирование сарколеммы завершается к 15—16 годам.

Рецепторный аппарат скелетных мышц развивается раньше, чем моторный (с 10—12-й недели внутриутробной жизни), и к семи-восьми месяцам достигает большой сложности. К рождению афферентные нервные волокна усиленно миелинизируются. Формирование афферентной иннервации в основном завершается к седьмому-восьмому году жизни. Число и степень развития мышечных веретен в разных мышцах неодинаковы. Сложность их строения зависит от амплитуды движения и силы сокращения мышцы. Чем больше координационная работа мышцы, тем больше в ней мышечных веретен и тем они сложнее. В мышцах, которые в физиологических условиях не растягиваются, мышечных веретен нет (например, в коротких мышцах ладони и стоны). Двигательные нервные окончания появляются в пренатальный период на 13—14-й неделе, их формирование продолжается после рождения. У новорожденного в мышцах рук их больше, чем в межреберпых и мышцах голени. Двигательные нервные волокна окружены у них миелиновой оболочкой, которая к семи годам значительно утолщается. Нервные окончания усложняются к трем — пяти годам, к семи-восьми годам темп их созревания ускоряется в связи с появлением у ребенка быстрых и точных движений. В этот период скорость передачи через синапс достигает ее значений у взрослых. К 19—20 годам иннервация мышц достигает полной зрелости.

Вес мышц увеличивается с возрастом неравномерно, особенно быстро — в период полового созревания. У новорожденных вес скелетных мышц составляет 20—22% веса тела, у восьмилетнего ребенка — 27,2%; у 12-летнего — 29,4%; в 15 — 32,6%; в 18 лет — 44,2%; у взрослого человека — 35—40% (у спортсменов — 50%). Нарастание мышечной массы объясняется тем, что продолжается образование мышечных волокон из миобластов. Сухожильная часть мышцы развита слабо и составляет меньшую, чем у взрослых, часть от длины мышцы; фасции и сухожилия широких мышц очень тонкие, непрочные, легко от них отделяются. Соединительная ткань, образующая внутримышечные перегородки, отличается от соединительной ткани мышц взрослого человека большим количеством клеток и меньшим числом волокон. Поперечнополосатые мышечные волокна характеризуются большим числом ядер овальной формы. Различные мышечные волокна у новорожденных мало отличаются по диаметру. Сарколемма начинает выявляться к шестому месяцу внутриутробного развития. У новорожденного она отчетливо выражена, вокруг нее выявляется большое количество тонких волокон, в расположении которых не отмечается никаких признаков упорядоченности, В процессе постнатального развития происходят дальнейшие изменения как макро-, так и микроструктуры скелетных мышц. Различные мышцы и даже различные пучки волокон одной мышцы созревают гстерохронно, в зависимости от функции, выполняемой на том или ином возрастном этапе. Как правило, раньше всего созревают функционально активные мышцы. К моменту рождения ребенка наибольшего развития достигают мышцы головы, туловища, верхних конечностей: их масса составляет около 40% массы всех мышц (у взрослых — до 30%). В целом масса мышц за весь период развития увеличивается примерно на 21%. К восьми годам она составляет 27,2% по отношению к массе тела, к периоду полового созревания — 32,6%, а в 17—18 лет — 44,2%. Отсюда следует, что наиболее интенсивная прибавка мышечной массы приходится на период полового созревания.

У годовалого ребенка мышцы плечевого пояса и рук более развиты, чем мышцы тазового пояса и йог. С двух до четырех лет особенно быстро растут волокна в длиннейшей мышце спины и в большой ягодичной мышце, их развитие связано с активным передвижением ребенка. В раннем детстве мышцы туловища развиваются значительно быстрее мышц рук и ног. Ускорение развития мышц кисти происходит в шестьсемь лет, когда ребенок производит легкую работу и начинает приучаться к письму. Развитие сгибателей опережает развитие разгибателей. К моменту окончания онтогенетического созревания (к 23—25 годам) масса мышц верхних конечностей по отношению к массе тела возрастает лишь на 2%. В то же время масса мышц нижних конечностей, но отношению к массе тела увеличивается за весь период развития более чем на 16%. С 12 до 16 лет растут мышцы, обеспечивающие поддержание вертикального положения тела и прямохождение. В верхних конечностях в дошкольном и младшем школьном возрасте особенно резко увеличивается масса тех мышц, которые обеспечивают движения пальцев. Масса мышц-разгибателей увеличивается интенсивнее, чем сгибателей, так как к моменту рождения сгибатели, обусловливающие в период внутриутробного развития характерную позу плода, уже значительно развиты. Разгибатели, обеспечивающие вертикальное положение тела, интенсивно созревают после рождения ребенка.

Мышцы, с которыми связан большой размах движения, интенсивно растут в длину, а мышцы, функция которых требует сокращений большой силы, увеличиваются в диаметре и в них повышается степень перистости.

С возрастом увеличивается длина сухожилий. Так, у новорожденного длина сухожилия икроножной мышцы по отношению к длине всей мышцы составляет 0,25, а в 1,5 года — 0,5. К 12—14 годам отношение длины сухожилия и брюшка мышцы становится таким же, как и у взрослых.

Рост мышц в длину может продолжаться до 23—25 лет. Он осуществляется за счет зоны роста, расположенной на границе мышцы и сухожилия. В зоне роста имеется скопление ядер, число которых с возрастом уменьшается (особенно после семи лет). К 15—18 годам зона роста уменьшается в три раза. К 15—16 годам заканчивается формирование сарколеммы, когда ее волокна приобретают определенную ориентацию: они направлены перпендикулярно к продольной оси мышечного волокна. Развитие соединительной ткани мышц в постнатальном онтогенезе характеризуется уменьшением числа клеток, приходящихся на единицу площади, и увеличением числа волокон. Так, к трем—четыре годам число клеток соединительной ткани, приходящихся на единицу площади, составляет 25—30 (у новорожденного — 50—60). Даже в 13—15 лет число клеток все еще в два раза больше, чем у взрослых.

Диаметр мышечных волокон увеличивается до 35 лет. В результате изменения диаметра отдельного мышечного волокна и общего числа волокон увеличивается поперечник мышц. Разница в диаметре волокон одной и той же мышцы отмечается уже в эмбриональном периоде. Так, в двуглавой мышце плеча на пятом—шестом месяце внутриутробного развития встречаются волокна диаметром 2,5 и 12,5 мкм. Особенно значительной эта разница становится после рождения. Например, толщина волокон большой ягодичной мышцы и прямой мышцы глаза у новорожденных одинакова, а у взрослых диаметр волокон первой мышцы больше диаметра второй в пять раз. Диаметр одних волокон увеличивается в пять — девять раз (двуглавая мышца плеча), других — в четыре-пять раз (сгибатель пальцев и кисти). Наиболее интенсивный рост волокон отмечается в период полового созревания. Так, в первые шесть месяцев жизни диаметр волокон двуглавой мышцы плеча составляет 17—19 мкм, в два-три года — 20—22 мкм, в 9—12 лет — 20—25 мкм, а у взрослых — 41—58 мкм.

Число миофибрилл растет за счет их продольного расщепления. У новорожденного в каждом мышечном волокне содержится 50—120 миофибрилл, в полтора года их число увеличивается в два раза, в три-четыре года — в пять-шесть раз, к семи годам — в 15—20 раз. В процессе созревания скелетной мускулатуры меняются форма и количество ядер, приходящихся на единицу площади. К трем годам количество ядер уменьшается по сравнению с их числом у новорожденных примерно в два раза, к пяти годам — в 2,5 раза и к семи годам — в три-четыре раза. По мере развития мышц ядра все более перемещаются к периферии. Расположение ядер и их число, характерное для взрослых, отмечается уже в возрасте 7—10 лет.

С возрастом меняется химический состав мышц: неуклонно нарастает содержание актина и миозина, АТФ, креатинфосфорной кислоты, мышечного гемоглобина (миоглобина). В связи с тем, что миоглобин является источником кислорода, увеличение его количества способствует совершенствованию сократительной функции мышцы.

Развитие двигательных нервных окончаний (нервно-мышечных синапсов) особенно интенсивно в первые месяцы после рождения, но их структурное оформление полностью заканчивается только к 11—13 годам.

Скелетные мышцы уже к седьмой неделе внутриутробного развития способны сокращаться, а к 12 неделям возникают элементарные рефлекторные движения в ответ на механические раздражения. В 12 недель плод может сжимать кисть в кулак.

Сокращение мышц в эмбриональный период развития носит тонический характер: оно медленно нарастает и затем длительно удерживается на одном уровне. Такой характер реакции обусловливается преобладанием в мышце «красных» волокон.

Основная функция скелетной мускулатуры новорожденных — се участие в терморегуляции. Постоянная активность мышц у младенца стимулирует также рост конечностей, суставов, увеличение мышечной массы, развитие соответствующих отделов ЦНС. К пяти годам интенсивно развиваются мышцы-разгибатели, возрастает их тонус.

По мере роста ребенка увеличивается скорость проведения возбуждения по мембране мышечного волокна; за счет роста диаметра мышечных волокон и их числа увеличивается сила мышечного сокращения. Чем меньше возраст ребенка, тем меньшая сила развивается разными мышцами. Наибольшая сила сокращений достигается не одновременно. Так, сила мышц, разгибающих туловище, становится максимальной к 16 годам, а мышц верхней конечности и шеи — только к 20—30 годам. С возрастом разница в силе мышц-сгибателей и мышц-разгибателей становится больше. До 10—12 лет сила мышц больше у девочек, а в период полового созревания — у мальчиков. В 15—18 лет сила мышц достигает нижней границы ее значений у взрослых.

В процессе онтогенеза в результате улучшения координации и точности движений увеличивается работоспособность мышц. Показателем функционального созревания мышц считают их выносливость. Наибольшее по сравнению с другими возрастами увеличение выносливости происходит в дошкольном и младшем школьном возрасте, однако даже в 16—19 лет ее величина составляет лишь 85% выносливости взрослого. Наивысший уровень выносливости достигается в 20—29 лет.

Изучение характера электрической активности мышцы при произвольных максимальных напряжениях позволило считать, что меньшая способность детей сохранять максимальную величину статического усилия зависит от быстро развивающегося у них процесса асинхронизации работы мышечных волокон. Чем меньше возраст ребенка, тем меньшее время волокна мышцы могут оставаться в возбужденном состоянии и тем быстрее в ней наступает утомление.