Сеймуриаморфы поздней перми Восточной Европы

Актуальность проблемы.

— Сеймуриаморфы занимают ключевое положение вфилогении парарептилий — особой группе наземных позвоночных, независимо от остальных тетрапод достигшей рептилийного уровня организации и представленной в современной фауне такими необычными и широко адаптированными животными, как черепахи. Последняя общая ревизия отряда была проведена более 20 лет назад (Ивахненко, 1987). Накопленный с того времени разнообразный материал позволяет иначе взглянуть на эволюцию группы и застав- -ляет пересмотреть филетические отношения между таксонами внутри нее. Остатки сеймуриаморф известны из многих местонахождений пермского возраста. Представители отряда обитали преимущественно в водных и околоводных биотопах, что определило их частую встречаемость в ископаемом состоянии. Это, а также высокие темпы эволюции и широкое географическое распространение являются факторами, определяющими пригодность сеймуриаморф для межи внутрирегиональных корреляций пермских континентальных отложений.

Цели и задачи исследования.

Основными целями диссертационной работы являются: 1) ревизия отряда ЗеутоипатогрЬа- 2) установление родственных отношений внутри группы на основе анализа краниальной морфологии;

3) выяснение особенностей экологии представителей отряда- 4) установление положения и роли сеймуриаморф в эволюции пара.

Для достижения указанных целей были поставлены и решены следующие задачи: 1) изучение строения черепа всех представленных в коллекциях сеймуриаморф-, 2) анализ онтои филогенетических изменений их краниальной морфологии- 3) выяснение основных направлений развития группы и установление филогенетической последовательности между таксонами внутри нее- 4) анализ экологии сеймуриаморф 5) сопоставление сеймуриаморф с другими отрядами нарареи гилпй.

Научная новизна.

В результате работы была предложена новая систематика отряда, составлены или уточнены диагнозы всех входящих в него таксонов. Описано два новых рода (Raphaniscus, Isasaurus) и два новых вида (R. gracilis, I. arcanus). Род Raphanodon признан невалидным, подтверждена валидность рода Karpinskiosaurus. Существенно пересмотрены внутригрупповые отношения и выявлены основные направления эволюции сеймуриаморф. Уточнены родственные связи Seymouriamorpha с другими отрядами парарептилий. Детально изучено строение зубного аппарата у различных представителей группы и определены критерии его использования в целях систематики. Приводятся новые данные по экологии и стратиграфическому распространению сеймуриаморф.

Теоретическое и практическое значение.

Сеймуриаморфы являются: группой, без целенаправленного изучения которой невозможно удовлетворительно решить вопрос о радиации парарептилий. Строение зубной системы является уникальным среди как ископаемых, так и современных амфибий. Морфо-экологический анализ группы важен для понимания процесса перехода к амнпотному состоянию, которое, вероятно-?реализуется у более эволюционно продвинутых парарептилий. Частая встречаемость остатков сеймуриаморф позволяют использовать их для решения задач, связанных с расчленением и сопоставлением пермских континентальных отложений.

Диссертация выполнена в лаборатории Палеогерпетологии и палеоорнитологии Палеонтологического института РАН под руководством доктора биологических наук М. Ф. Ивахненко, которому автор выражает глубокую признательность за неизменные понимание и поддержку. Автор очень признателен Ю. М. Губину, В. К. Голубеву, А. С. Раутиану, Н. Н. Каландадзе, Е. Н. Курочкину, И. В. Новикову, М. А. Шишкину, А. Г. Сенникову, А. А. Куркину и другим сотрудникам лаборатории за доброжелательное отношение, всестороннюю помощь и интересные дискуссии, которые очень помогли при подготовке диссертации. Автор благодарит оппонентовЭ. И. Воробьеву, Б. Д. Васильева и Т. В. Кузнецову за то, что они 4 нашли возможность ознакомиться с работой и высказать о ней свои критические замечания... 4 нашли возможность ознакомиться с работой и высказать о ней свои критические замечания.

Материал и методика 1. Материал.

В работе использованы коллекции Палеонтологического института РАН и Саратовского Государственного университета, собранные за последние 100 лет целым рядом исследователей. Наиболее представительными являются материалы по Utegenia зИртап (местонахождение Куртысборы Н. Н. Каландадзе, 1975 г.)? Апекапегре1: оп sigalovi (местонахождение Сарытайпансборы Л. П.: Татаринова, Н. Н. Каландадзе, 1962 г.) и КарИатэсиз^{егёосЫе-Ьоуае} (местонахождение Донгуз VIсборы Д. Л. Сумина). Остальную часть изученных материалов составляют коллекции В. П. Ама-лицкого, Б. П. Вьюшкова, П. К. Чудинова, Ю. М. Губина, В. К. Го-лубева, В. Л. Машина. Остатки наземных тетрапод из целого ряда верхнепермских местонахождений Южного Приуралья, собранные сотрудниками Саратовского Государственного университета и НИИ Геологии при СГУ, были любезно переданы в Палеонтологический институт Г. И. Твердохлебовой. Часть коллекций была собрана непосредственно автором в период с 1994 по 1999 гг. в экспедиционных и персональных поездках на местонахождения, расположенные на территории Вологодской, Архангельской и Оренбургской областей.

В работе были использованы следующие материалы:

Utegenia shpinari Kuznetzov et Ivachnenko, 1981 Колл. ПИН, № 2078; местонахождение Кургы: Казахстан. Алма-Атинская обл., Каскеленский р-н, междуречье рек Курты и Уте-геннижняя пермь (верхний карбон?), кугалинская свита. Сборы И. И. Радченко, 1960 г.: II. II. Каландадзе, 1 975 г. .

В коллекции насчитывается около 400 скелетов разновозрастных особей. В работе были использованы черепа и их слепки.

Слепки черепов — экз. 1 (голотип), 84, 1 15, 1 17, 100, 147, 157, 212, 219, 230, 300, 351, 352, 353, 354, 357. 3 58. 354. 359. 360. 361. 362, 363, 364, 366, 367, 368, 369, 370, 371, 372, 374, 376. 377. 3 78. 380,381,382,383,384,387.

Biarmica tchudinovi Ivachnenko, 1987 '.

Колл. ПИН, № 1581- местонахождение Вышка: Россия, Пермская обл., г. Пермьверхняя пермь, нижнеказанский подъярус, бай-туганские слои, зона Рarabradysaurus silantjevi. Сборы Н. М. Шо- • мысова, 1937 г.

Неполные черепа — экз. 1 (голотип), 2.

Leptoropha talonophora (Tchudinov, 1955) Колл. ПИН, № 161- местонахождение Шихово-Чирки: Россия, Кировская обл., Слободской р-нверхняя пермь, верхнеказанский подъярус, печищенские слои, зона Рarabradysaurus silantjevi. Сборы М. Н. Михайлова, 1937 г.

Неполный череп — экз. 72 (голотип) — фрагменты крыши черепа — экз. 67, 105- фрагмент нижней челюсти — экз. 69- верхнечелюстная кость — экз. 75- зубная кость — экз. 68.

Leptorophinae gen. ind.

Колл. ПИН, № 4805- местонахождение Сухая Лощина: Россия, Оренбургская обл. Данные по положению местонахождения неизвестны.

Зуб — экз. 1 .

Raphaniscus tverdochlebovae (Ivachnenko, 1987).

Колл. ПИН, № 3585- местонахождение^ Донгуз VI: Россия, Оренбургская обл., Оренбургский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Proelginia permiana, малокинельская свита. Сборы Н. Н. Каландадзе, М. Ф. Ивахненко, 1972 г.- Д. Л. Сумина, 1995 г.

Черепа ювенильных экземпляров — экз. 25 (голотип), 89, 92, 107, 108, 109, 1 10, 11 1, 1 13, 1 14, 140- чешуйчатые кости — экз. 28, 103- верхнечелюстные кости — экз. 26, 101- зубные кости — экз. 24, 27- зубы — экз. 130 — 132, 144 — 164, 166, 168 — 183.

Колл. ПИН, № 4547- местонахождение Потеряха I: Россия, Вологодская обл., Нюксенский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Proelginia permiana, полдарсская свита. Сборы В. К. Голубева, 1993 г.

Верхнечелюстные кости — экз. 2−4- эктоптеригоид — экз. 1.

Колл. ПИН, № 3713- местонахождение Потеряха II: Россия, Вологодская обл., Нюксенский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, зона Ргое^та реггшапа, полдарсекая свита. Сборы В. К. Голубева, 1993 г.- В. В. Буланова, 1995 г.

Фрагменты черепов — экз. 48, 53, 60, 61- чешуйчатая костьэкз. 49- верхнечелюстные кости — экз. 45, 46, 47, 72- зубные костиэкз. 50 — 59- зубы — экз. 66 — 71, 73, 76 — 85.

Колл. ПИН, № 4723- местонахождение Кочевала IIРоссия, Вологодская обл., Нюксенский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Ргое1°1п1а регтгапа, полдарсская свита. Сборы В. Л. Машина, 1994 г.

Предчелюстная кость — экз. 1- зубная кость — экз. 1.

Колл. ПИН, № 4548- местонахождение Устье Стрельны: Россия, Вологодская обл., Великоустюгский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Ргое^гта регт1апа. Сборы В. К. Голубева, 1993 г.- Д. Л. Сумина, 1994 г.

Чешуйчатая кость — экз. 18- верхнечелюстная кость — экз. 17- зубная кость — экз. 2- зубы — экз. 19 — 27.

Raphaniscus gracilis Bulanov, sp. nov.

Колл. ПИН, № 4617- местонахождение Бабинцево: Россия, Оренбургская обл., Ррачевский р-нверхняя пермь, верхнетатар- - ский подъярус, северодвинский горизонт, зона Proelginia per miana.: Сборы Г. И. Твердохлебовой, 1976 г. .-.,.

Черепа ювенильных экземпляров — экз. 109. 110. 170. 185: верхнечелюстные кости — экз. 111 — 114, 175- нижняя челюсть — экз. 180- зубная кость — экз. 164,183.

Колл. СГУ, № 104Вместонахождение Бабинцево: Россия, Оренбургская обл., Грачевский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Proelginia permiana: Сборы Г. И. Твердохлебовой, 1976 г.

Черепа ювенильных экземпляров — экз. 2010, 2024.

Raphaniscus sp.

Колл. ПИН, № 523- местонахождение Горький I: Россия, Нижегородская обл., Нижегородский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii. Сборы Б. П. Вьюшкова, 1949 г.

Чешуйчатая кость — экз. 111- верхнечелюстная кость — экз. 3- зубная кость — экз. 112.

Колл. ПИН, № 4540- местонахождение Коптяжево: Россия, Оренбургская обл., Бугурусланский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус. Автор сборов не установлен. Предчелюстная кость — экз. 1.

Колл. ПИН, № 2648- местонахождение Вомба-Кассы: .Россия-Чувашия, Моргаушский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона S cut о saur us karpinskii. Сборы К). M. Губина, 1980 г.,. > >

Чешуйчатая кость — экз. 9.

Колл. ПИН, № 4645- местонахождение Преображенка: Россия, Оренбургская обл., Бузулукский р-нверхняя пермь, верхне ! а гарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Pr. oelginia permiana. Автор и год сборов не установлены.

Птеригоид — экз. 21. '.

Колл. ПИН, № 4545- местонахождение Титова Гора: Россия, Вологодская обл., Бабушкинский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii. Сборы В. К. Голубева, 1993 г.

Заднетеменная кость — экз. 19.

Колл. ПИН, № 3712- местонахождение Микулино: Россия, Вологодская обл., Великоустюгский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Proelginia permiana. Сборы В. К. Голубева, 1993 г.

Зубная кость — экз. 2, слезная кость — экз. 5.

Колл. ПИН, № 4620- местонахождение Усть-Елва: КОМИ, Удорский р-нверхняя пермь, верхнетатарский: подъярус, северодвинский горизонт, зона Deltavjatia vjatkensis. Сборы Буланова В.

В., 1994 г. •¦¦¦

Крыша черепа — экз. 1.

Isasaurus arcanus gen. et sp. nov.

Колл. ПИН, № 3711- местонахождение Мутовино: Россия,-Вологодская обл., Великоустюгский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона ProeJginia permianu. полдарсская свита, кичугская пачка. Автор: и год сборов не установлены.

Верхнечелюстная кость — экз. 1.

Kotlassia prima Amalitzky, 1921.

Колл. ПИН, № 2005; местонахождение Соколки: Россия, Архангельская обл., Котласский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii. Сборы В. П. Амалицкого, 1899 — 1914 гг.

Скелет с черепом — экз. 74 (голотип) — неполный череп — экз. 1700.

Kotlassiidae gen. ind. Колл. ПИН, № 4549- местонахождение Климово I: Россия, Вологодская обл., Великоустюгский р-нверхняя пермь. верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii, сала-ревская свита. Сборы Ю. М. Губина, 1999 г. Зуб — экз. 10.

Ariekanerpeton sigalovi (Tatarinov, 1968) Колл. ПИН, № 2079; местонахождение Сарытайпан: Таджикистан, Ленинибадский р-ннижняя пермь. Сборы Л. П. Татаринова, Н. Н. Каландадзе, 1962 г.- Н. Н. Каландадзе, М. Ф. Ивахненко, 1975 г. •.

В коллекции насчитывается более 800 сйелетов и их фрагментов, принадлежащих разновозрастным особям. В работе были использованы слепки черепов следующих экземпляров:

Слепки черепов — экз. 1 (голотип), 16, 21, 71, 106, 128, 133, 139, 199, 242, 244, 247. 252, 253, 263, 268, 309, 312, 314, 324, 332, 373, 394, 396, 418, 431, 434, 436, 478, 510, 578, 600, 608, 630, 638, 641, 670, 686, 696, 704, 764, 816, 823, 830. Скелеты личинок — экз. 254, 325, 617.

Karpinskiosaurus ultimus (Tchudinov et Vjuschkov, 1956) Колл. ПИН, № 521- местонахождение Пронькино: Россия, Оренбургская обл., Сорочинский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii. Сборы Б. П. Вьюшкова, 1948 — 1949 гг.

Верхнечелюстные кости — экз. 114 — 1 16, 147 — 149- зубные кости — экз. 54, 104 (голотип), 106, 107 — 1 13, 140 — 146.

Колл. ПИН, № 4617- местонахождение Бабинцево: Россия, Оренбургская обл., Грачевский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, зона Proelginia permiana, малокинельская свита. Сборы В. В. Буланова, 1997 г.

Череп — экз., 158- верхнечелюстная кость — экз. 186- зубные кости — экз. 172 — 174, 187- зуб — 181, — :

Колл. СГУ, № 104Вместонахождение Бабинцево. Сборы Г. И. Твердохлебовой, 1976 г.

Неполные черепа — экз. 2008, 2009, 2031 — 2035; чешуйчатая кость — экз. 2036; верхнечелюстные кости — экз. 201 1 — 2016; зубные кости — экз. 2017 — 2019, 2024, 2025, 2037. Сборы Г. И. Твердохлебовой, 1 976 г.

Колл. СГУ, № 104Вместонахождение Вязовка I: Россия, Оренбургская обл., Оренбургский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii, куту-лукская свита. Сборы СГУавтор и год сборов не установлены.

Зубная кость — экз. 530.

Karpinskiosaurus secundus (Amalitzky, 1921) Колл. ПИН, № 2005; местонахождение Соколки: Россия, Архангельская обл., Котласский р-нверхняя пермь, верхнетатарекий подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii, саларев-ская свита, комарицкая пачка. Сборы В. П. Амалицкого, 1899 -1914 гг. ¦¦.^¦.ч,-. w • • ¦

Скелет с черепом — экз. 74 (голотип).

Колл. СГУ, № 104Вместонахождение Адамовка: Россия, Оренбургская обл., Переволоцкий р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii, куту-лукская свита. Сборы Г. И. Твердохлебовой, 1976 г.

Чешуйчатая кость — экз. 1075- верхнечелюстные кости — экз.-301, 314 — 319, 320 — 323- зубные кости — экз. 302, 303, 305, 307, 309 — 313.

Колл. ПИН, № 2896- местонахождение Блюменталь III: Россия, Оренбургская обл., Беляевский р-нверхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii, кутулукская свита. Сборы СГУавтор и год сборов не установлены. Зубная кость — экз. 5.

Karpinskiosaurus sp. Колл. ПИН, № 1100- местонахождение Вязники II: Россия, Владимирская обл., Вязниковский р-нверхняя пермь, верхнета.

2. Методика.

При работе с коллекциями обрабатывались главным образом материалы из местонахождений Потеряха II, Донгуз VI, Бабинце-во, Пронькино и Адамовка. С целью установления деталей морфологии дополнительной обработке подверглись почти все образцы в изученных коллекциях (не включая материалы из местонахождений Курты и Сары тай пан).

Препарирование производилось при помощи укрепленных в держателе препаровальных игл с использованием бинокуляра МБС-10 (окуляры 8х, 14х). В ряде случаев применялся метод многократной химической обработки в 5−10% уксусной кислоте, давший наилучшие результаты при работе с вмещающей породой карбонатного состава или терригенной породы с карбонатным цементом (Шихово-Чирки, Потеряха I, Потеряха II, Кочевала II, Блюм енталь III, Наволоки, Соколки). Дополнительно, с целью обнаружения отдельных зубов в кислоте были растворены блоки костеносной породы из ряда местонахождений (Потеряха I, Потеряха II, Донгуз VI, Наволоки, Климово I и др.).

Строение черепа Utegenia shpinari и Ariekanerpeton sigalovi изучалось с использованием пластиковых реплик, изготовленных с отпечатков, оставленных костями на заключающей их породе. В первом случае скелеты захоронились в очень твердом кремнистом сланце, фактически не поддающемся механической обработке. Сами кости были замещены кальцитом, после удаления которого с.

17 помощью кислоты на сланце оставался отпечаток, служивший матрицей для изготовления реплик (см. Кузнецов, Ивахненко, 1981).

Слои, заключавшие остатки Ariekanerpeton, были подвергнуты термическому воздействию эффузивов, в результате чего костное вещество выгорело и превратилось в бурую порошковидную.массу. Тем не менее, на породе остались отпечатки костей (хотя и менее четкие, по сравнению с утегенией), послуживших: формой для изготовления пластиковых отпечатков (см. Ивахненко, 1981).

Приведенные в работе рисунки, авторство которых не оговаривается в подписях к ним, сделаны автором. Фотографии зубов были сделаны с использованием сканирующего микроскопа. Остальные образцы за исключением пластиковых слепков, предварительно напылялись перед экспозицией хлористым аммонием. Обработка фотографий и комбинирование. фототаблиц производилось с использованием компьютера (программы Foto. shop 5.0 и CorelDRAW 4.0.).

Список условных обозначений к рисункам и фототаблицам.

An — угловая кость Art — сочленовая кость.

Вое — основная затылочная кость • •.

Bsf — базисфеноид van — ангулярный гребень ceht — канал этмоидной комиссуры сейсмосенсорной системы eh — хоана ' «: ei — подглазничный канал сейсмосенсорной системы cic — межкапсулярный гребень cirjd — дорсальная скуловая ветвь подглазничного канала сейсмосенсорной системы. cirjy — вентральная скуловая ветвь подглазничного канала сейсмосенсорной системы спи/ - мандибулярныи канал сейсмосенсорной системы. сосс — канал затылочной комиссуры сейсмосенсорной системы cot — орбито-темпоральный гребень es — надглазничный канал сейсмосенсорной системы es г/ - височная ветвь надглазничного каналасейсмосенсорной сие- • темы.

D — зубная кость 1 ¦' ¦' ¦ ¦ dnl — слезно-носовой проток.

Ect — наружно-крыловидная кость.

Ер — эпиптеригоид.

Ех — боковая затылочная кость.

F — лобная кость fama — переднее входное отверстие максиллярной артерии famp — заднее входное отверстие максиллярной артерии fap — отверстие небной артерии fei — отверстие внутренней сонной артерии fee — эктоптеригоидное отверстие fei — ямка органов электроредепции fipm — премаксиллярная фонтанель fia — ямка для причленения переднего края слезной кости flap — углубление для прилегания восходящей пластины крыловидной кости fltr — птеригоидный (поперечный) фланг крыловидной кости fmc — Меккелево отверстие fmp — заднее входное отверстие нижнечелюстной артерии fox — овальное окно fpan — ямка для прилегания предглазничного отростка fpar — теменное отверстие fpq — параквадратное отверстие fps — постсимфизное отверстие fqj — квадратно-скуловое отверстие-fsa — супраангулярное отверстие fsmx — септомаксиллярное отверстие fso — супраорбитальное отверстие J — скуловая кость It — межвисочная кость L — слезная кость lamx — восходящая пластина верхнечелюстной кости lapt — восходящая пластина крыловидной кости.

Iqpt — квадратная ветвь крыловидной кости.

Мсог — средний короноид.

Мх — верхнечелюстная кость.

N — носовая кость паг — наружная ноздря.

Ор — заднеушная кость.

Р — теменная кость.

Pal — небная кость.

Par — парасфеноид pbps — базиптеригридный отросток парасфеноида pbpt — базиптеригоидный отросток базисфеноида Peorпередний короноид peor — короноидный отросток нижней челюсти pdpm — дорсальный отросток предчелюстной-кости — pip — латерохоанальный отросток небной кости.

Ртх — предчелюстная кость ртха — передний максиллярный отросток poet — окципитальный отросток таблитчатой кости.

Рог — заглазничная кость.

Рр — заднетеменная кость рртр — небный отросток предчелюстной кости pprf — парафенестральный отросток парасфеноида ppt — парокципитальный отросток таблитчатой кости.

Рг — переднеушная кость.

Рга — предсочленовая кость.

Prf — переднелобная кость.

Pscor — задний короноид.

Psf — заднелобная кость.

Psp — задняя пластинчатая кость.

Pt — крыловидная кость ptsq — височный отросток чешуйчатой кости Qj — квадратно-скуловая кость Q — квадратная кость San — надугловая кость.

Наименования костей.

Этмоидная комиссура.

Надглазничный канал.

Подглазничный канал.

Заглазничная комиссура.

Затылочная комиссура.

РШХ (praemaxillare — предчелюстная) SlIlX (septomaxillare — септомаксиллярная) N (nasale — носовая) Мх (maxillarc — верхнечелюстная) Prf (praefrontale — переднелобная) L (lacrimale — слезная).

F (frontale — лобная).

J (jugale — скуловая).

Psf (postfrontale — заднелобная).

РОГ (postorbitale — заглазничная) It (intertemporale — межвисочная) Р (parietale — теменная).

50 (squamosnm — чешуйчатая).

51 (supratemporale — надвисочная) Рр (postparietale — заднетеменная).

VJ (qudratojugale — квадратно-скуловая) Т (tabularc — таблитчатая).

Pro (prooticum — нереднеушная) Op (opistoticum — заднеушная).

V (vomer — сошник) Pal (palatinum — небная).

Ect (ectopterygoideum — наружно-крыловндная) pt (pterygoideum — крыловидная) Par (parasphenoideum — парасфеноид) Boc (basioccipitale — основная затылочная).

Q — (quad ra turn — квадратная).

San (supraangulareнадугловая кость).

An (angulareугловая кость).

D (dentaleзубная кость).

Psp (postsplenialeзадняя пластинчатая кость) Sp (splenialeпластинчатая кость).

Pcor (praecoronoideumпередний короноид).

Pscor (postcoronoideumзадний короноид) Mcor (mediocoronoideum средний короноид) Pra (praearticulareпредсочлсновая кость) коронка основание.

Заключение

.

1. Сеймуриаморфы по строению черепа разделяются на две хорошо обособленные, но, несомненно, родственные между собой, труппы, в связи с сем целесообразно разделять отряд на два над-семейства — Kotlassioidea и Seymourioidea. Наименее специализированными представителями отряда являются Utegeniidae (Kotlassioidea), которые могут рассматриваться в качестве предков для остальных сеймуриаморф. Эволюция котлассиоидей связана со специализацией челюстного и небного озубления, чем объясняется большая часть изменений, наблюдаемых в строении черепа у представителей данного надсемейства. Почти все позднепермскйе рода (Biarmica, Leptoropha, Raphaniscus, Isasaurus й Kotlassia) объединены в семействе Kotlassiidae, произошедшем от утегениид. Род Rap-hanodon Ivachn., 1987 не является валидным. Kotlassia grandis Tverd. et Ivach., 1984 является карпинскиозаврином, не определимым точнее чем Karpinskiosaurus cf. ultimus.

2. Эволюция сеймуриоидей связана с уменьшением зависимости от водной среды и освоением околоводных биотопов. Karpin-skiosaurinae произошли от раннепермских дискозаврисцин. Сейму-риды представляют собой отдельное семейство, включающее единственный род Seymouria.

3. Уникальность зубной системы БеутоипатогрЬа заключается в наличии разноплановой гетеродонтии. во многом способствовавшей успешной эволюции группы (и прежде всего котлассиид) в поздней перми, Постадийность ее формирования в онтогенезе позволяет легко изменять направление специализации путем остановок на более ранних стадиях развития с дальнейшей эволюцией в необходимом направлениивероятно, это явилось одним из основных факторов, предопределивших усиление тенденций к недоразвитию в процессе исторического развития котлассиоиде.й. У КоЙаз-клс!ае за счет формирования рядов крупных палатинальных зубов был реализован комплексный зубной аппарат, во многом изменивший характер питания и расширивший диапазон потреблявшихся кормов. Разнообразие зубной системы у сеймуриаморф позволяет успешно использовать ее в целях систематики, однако наличие гетеродонтии, а также внутривидовой и онтогенетической изменчивости накладывают на это ряд ограничений. В ряде случаев изменение характера челюстного озубления может являться индикатором окончания метаморфоза.

4. Эволюция покровного орнамента в обоих надсемействах происходит параллельноконечной стадией этого процесса является формирование скульптуры ячеистого типа. У Ко1−1а58ш1с1еа ячеистый орнамент формируется очень поступательно как в эволюции группы, так и в онтогенезе ее поздних представителей. Среди Sey-mourioidea возникновение орнамента этого типа происходит сходно, но в эволюции надсемейства гораздо быстрее. В онтогенезе большинства сеймуриоидей образование ячеистой скульптуры идет с выпадением промежуточных стадий.. i.

5. Большая часть сеймуриаморф (Kotlassioidea, Diseosaurisci-пае) являются постоянно-водными животнымив пользу этого говорит сохранение у них на постларвальных стадиях сейсмосенсор-ной системы, наличие которой на личиночной стадий можно считать установленным для всех представителей отряда. Группа характеризуется широким диапазоном трофических адаптаций, что позволило ей занять особое место в водных сообществах тетрапод, сформированных хищными формамиКотлассииды характеризуются отсутствием дыхания кожно-легочного типа, не позволяющего эффективно использовать корма растительного происхождения. После исчезновения наружных жабер у них. вероятнее всего, реализуется внутренне-жаберный аппарат дыхания.

6. Парарептилии представляют собой филогенетически единую группу тетрапод, связанных происхождением с карбоновыми ан-тракозаврами. Наиболее вероятные предки Nycteroleteromorphaсеймуриды. Наибольшим сходством с проколофонами среди сеймуриаморф обладают Utegeniidae, однако основная направленность эволюции котлассиоидей, выражающаяся в усилении неотениче.

189 ских тенденций, говорит в пользу происхождения проколофонов от группы тетрапод, в морфологическом плане близкой, к утегециидам.