Вступление
Индивидуальное развитие организмов является предметом исследования многих биологических наук: эмбриологии (биологии индивидуального развития), физиологии, биохимии, гистологии, цитологии, цитогенетики и генетики. Каждая из этих наук, используя свои методы, изучает различные стороны и закономерности индивидуального развития. Раздел генетики, изучающий действие генов в онтогенезе, называется генетикой индивидуального развития, феногенетикой или онтогенетикой.
Генетические методы исследования открыли новые возможности для изучения индивидуального развития. При этом особое значение имеют исследования действия мутантных генов. Получая прямые и обратные мутации генов, можно включать и выключать отдельные звенья развития, что позволяет установить последовательность процессов.
Индивидуальное развитие особи называется онтогенезом.
Особью, или индивидом (от лат. individuum неделимый) называется неделимый далее организм (от лат. organizo и франц. organisme устраиваю, придаю стройность). Главные существенные признаки особи это её целостность, строгая взаимозависимость всех частей, органов и систем органов: разделить особь на части без потери морфофункциональной индивидуальности невозможно. Само выражение «особь» подразумевает обособленность: таким образом, особь обособлена, отделена от других подобных особей, она способна (хотя бы частично) к самостоятельному существованию.
С эволюционной точки зрения, особью называется морфофизиологическая единица, происходящая от одного зачатка: от одной зиготы (при половом размножении), яйцеклетки (при партеногенезе), споры (при споровом размножении), почки или любого другого зачатка (при бесполом или вегетативном размножении).
1. Общая характеристика онтогенеза
1.1. Целостность и дискретность онтогенеза
Онтогенез особи начинается с момента её образования. Этим событием особи может быть прорастание споры, образование зиготы, начало дробления зиготы, возникновение особи тем или иным путем при вегетативном размножении (иногда начало онтогенеза относят к образованию исходных клеток, например, оогоний). В ходе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма. Онтогенез особи может завершиться её физической смертью или её воспроизведением (в частности, при размножении путем деления).
Каждый организм в период индивидуального развития представляет собой целостную систему, следовательно, и онтогенез это целостный процесс, который не может быть разложен на простые составляющие части без потери качества. Однако существует морфологическая и функциональная дискретность онтогенеза, обусловленная дискретной генетической детерминацией. Реализация генотипа в онтогенезе изменчива и происходит приспособительно к конкретным условиям среды. Генотип способен обеспечивать в определенных пределах изменчивость онтогенеза в зависимости от изменяющихся условий внешней среды. Степень возможной изменчивости в ходе реализации генотипа называется нормой реакции и выажается совокупностью возможных фенотипов при различных условиях среды. Это определяет так называемую онтогенетическую адаптацию, обеспечивающую выживание и репродукцию организмов иногда даже при значительных изменениях внешней среды.
1.2. Необратимость онтогенеза.
Онтогенез многоклеточных организмов сопровождается рядом общих основных процессов:
рост увеличение числа клеток и/или их объема (растяжение);
гистогенез образование и дифференцировка тканей;
органогенез образование органов и систем органов;
морфогенез формирование внутренних и внешних морфологических признаков;
физиолого-биохимические преобразования.
Все это происходит на основе биохимической, физиологической, генетической и морфологической дифференцировки клеток, тканей и органов. В ходе онтогенеза возникает ряд особенностей, обеспечивающих приспособление организма к окружающей среде.
Онтогенез включает две группы процессов: морфогенез и воспроизведение (репродукцию). При соблюдении принципов дискретности и необратимости онтогенеза особь вначале должна использовать энергию для осуществления морфогенетических процессов, и лишь по достижении зрелости для воспроизведения.
2. Реализация генотипа в онтогенезе
2.1.Взаимосвязь между генотипом и фенотипом в онтогенезе.
Генотип это программа развития, обусловленная историей развития вида. Фенотип можно определить как результат реализации генотипа в ходе онтогенеза при определенных условиях внешней среды, для которого характерна система признаков и свойств организма. Например, у растений синтез хлорофилла, который контролируется действием генов, не может происходить в темноте, и для этого процесса обязательно наличие света. Подобное наблюдается и при образовании антоциана: при недостаточном освещении гены, контролирующие образование этого пигмента, действуют очень слабо или совсем не действуют. Известно, что для нормального развития, цветения и плодоношения каждый вид растений на определенных этапах онтогенеза нуждается в определенной продолжительности светового дня.
2.2. Экспрессивность и пенетрантность генов
В идеале каждому генотипу должен соответствовать строго определенный геноти. Однако такое однозначное соответствие встречается сравнительно редко. Для количественного описания неоднозначного соответствия фенотипа генотипу существуют понятия экспрессивности и пенетрантности генов.
Экспрессивностью называется степень выраженности рассматриваемого признака у организмов с одинаковым генотипом. Экспрессивностью характеризуется конкретная особь. Например, у дрозофил с генотипом eyey (eyeless безглазые) уменьшено число глазных фасеток, но абсолютное число фасеток варьирует от 0 до 50% от нормы (779 фасеток). Тогда экспрессивность аллеля ey при полном отсутствии фасеток у особи равна 100%, а у особи с числом фасеток, уменьшенным в два раза, 50%.
Пенетрантностью проявления гена называется отношение числа особей, у которых проявляется данный признак, к общему числу с данным генотипом. Пенетрантностью характеризуется признак в однородной группе особей. При полной пенетрантности (100%) мутантный ген проявляет свое действие у всех особей, имеющих его, а при неполной лишь у некоторых. Например, у дрозофилы доминантная мутация Lobe (L) вызывает уменьшение размера глаз, однако этот признак проявляется только у 75% особей; у остальных 25% мух носителей гена L глаза нормальные. Тогда пенетрантность аллеля L равна 75%.
Экспрессивность и пенетрантность часто зависят от условия среды, в которой развивается организм: освещения, температуры или влажности. Пример 1. У примулы известен ген окраски цветка, действие которого зависит от температуры. При температуре 3035° и высокой влажности цветки примулы оказываются белыми, а при низкой температуре красными.
Пример 2. У кроликов фенотипическое проявление гена Ch при нормальной температуре (~ 20°) выражается в том, что при общей белой окраске уши, нос, кончики лап и хвост оказываются черными (такая окраска называется горностаевой, или гималайской). При температуре выше 30° окраска кроликов оказывается сплошь белой. Если же любой участок тела, на котором выщипана белая шерсть, систематически охлаждать, то на нем вырастает черная шерсть.
В рассмотренных примерах экспрессивность аллелей белой окраски цветков у примулы и горностаевой окраски у кроликов зависит от температуры. В других случаях пенетрантность и экспрессивность определяются генами-модификаторами, которые создают генотипическую среду для проявления гена. Значение генетических факторов в определении характера проявления признаков доказывается эффектом отбора в линиях с не полностью пенетрантными генами. Можно получить линии как с резко сниженной пенетрантностью по сравнению с исходной линией, так и со 100%-ной пенетрантностью.
Таким образом, в фенотипе никогда не реализуются все генотипические возможности, т. е. фенотип каждой особи есть лишь частный случай проявления ее генотипа в определенных условиях развития. Формирование различных вариантов признака на основе одного и того же генотипа называется поливариантностью онтогенеза.
