Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Вителлогении полосатой камбалы Liopsetta pinnifasciata как биомаркер эстрогенного загрязнения

Диссертация: Вителлогении полосатой камбалы Liopsetta pinnifasciata как биомаркер эстрогенного загрязнения
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Вителлогенин — димерный. гликофосфолипопротеид высокой молекулярной массы (300−600 кДа), предшественник яичного желтка, синтезируется в печени самок рыб под воздействием эстрогенных гормонов (Bieberstein et al., 1999) и транспортируется с кровью в яичники, где поглощается ооцитами в процессе вителлогенеза. Аномальный синтез Vtg у самцов и неполовозрелых рыб может приводить к появлению интерсексов… Читать ещё >

Содержание

  • Список используемых сокращений
  • ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Эстрогенное воздействие веществ, загрязняющих водную среду
      • 1. 1. 1. Биоиндикация эстрогенных эффектов загрязнения водной среды
    • 1. 2. Вителлогенин рыб как биомаркер эстрогенного воздействия загрязнения водной среды
    • 1. 2. Л. Характеристика вителлогенинов костистых рыб
      • 1. 2. 2. Вителлогенез и физиологическая роль различных типов вителлогенинов у костистых рыб
    • 1. 2. 3. Методы определения вителлогенинов. рыб
    • 1. 2. 4: Экспериментальные работы по выявлению эстрогенных свойств^ некоторых загрязняющих веществ
    • 13. Морфологические и. гистопатологические маркеры эстрогенного воздействия загрязнения водной среды.32'
      • 1. 3. 1. Интерсекс
      • 1. 3. 2. Патологические изменения в органах рыб как следствие избыточного синтеза вителлогенина.1.34'
      • 1. 4. Мониторинг эстрогенной активности загрязнения водной среды в разных странах
      • 1. 4. 1. Европа
      • 1. 4. 2. США и Канада
      • 1. 4. 3. Восточная и Северная Азия
  • ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
    • 2. 1. Объект и район исследования
    • 2. 2. Выделение вителлогенина
      • 2. 2. 1. Стимуляция рыб
      • 2. 2. 2. Обессоливание
      • 2. 2. 3. Ионообменная хроматография
      • 2. 2. 4. Определение концентрации белка микробиуретовым методом
      • 2. 2. 5. Ультрафильтрация
      • 2. 2. 6. Гель-фильтрация
      • 2. 2. 7. Электрофорез.48'
    • 2. 3. Получение поликлональных антител кролика против вителлогенина полосатой камбалы
      • 2. 3. 1. Выделение иммуноглобулинов
      • 2. 3. 2. Вестерн-блоттинг.50!
    • 2. 4. Иммуноферментный анализ.51>
      • 2. 4. 1. Определение титра антисыворотки.51″
      • 2. 4. 2. Определение концентрации вителлогенина в плазме крови камбал .52'
    • 2. 5. Индукция синтеза" вителлогенина у самцов полосатой камбалы некоторыми ксенобиотиками-.532.6. Гистологическими морфометрический анализ
    • 2. 7. Статистическая обработка данных
  • ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ
    • 3. 1. Характеристика, вителлогенина полосатой камбалы L. pinnifasciata и разработка v иммуноферментной тест-системы для его количественного^ определения>в плазме крови.59'
      • 3. 2. Содержание вителлогенина в плазме крови и гистопатологические изменения печени- камбал из. умеренно загрязненной акватории- Амурского залива (зал. Петра Великого Японского моря).70*
      • 3. 3. Влияние некоторых ксенобиотиков на синтез вителлогенина у самцов полосатой камбалы
  • ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ
    • 4. 1. Сравнение методик выделения вителлогенинов.90<
    • 4. 2. Анализ полипептидов Vtg полосатой камбалы с молекулярной массой 180 и 98 кДа
    • 4. 3. Анализ концентрации Vtg в плазме крови и выявление гистопатологических изменений у рыб из природных водоемов
    • 4. 4. Воздействие некоторых ксенобиотиков на синтез и гистопатологические изменения органов рыб в экспериментальных условиях
  • ВЫВОДЫ

Вителлогении полосатой камбалы Liopsetta pinnifasciata как биомаркер эстрогенного загрязнения (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность.

В последние годы резко возрос интерес биологов к проблеме действия ксенобиотиков — химических веществ, загрязняющих окружающую среду вследствие хозяйственной деятельности человека, — на физиологические функции организма, регулирующиеся гормонами. Многие синтетические химические соединения могут имитировать или блокировать действие естественных гормонов, изменять уровень гормонов в крови и тканевых жидкостях. Эти вещества, разрушающие эндокринную систему (endocrine disruptors — EDs), приводят к появлению аномалий развития и нарушению репродуктивной функции человека и животных (Arukwe et al., 2003).

Исследования влияния EDs на репродуктивную функцию рыб получили особенно бурное развитие (Jobling et al., 1998; Tyler et al., 1998; Vethaak et al., 2002; Scott et al., 2006). Интерес к проблеме объясняется тем, что большая, часть загрязняющих веществ в составе промышленных и бытовых сточных .вод попадает именно в водную среду, и рыбы-подвергаются воздействию EDs на протяжении всей своей жизни, хотя, как правило, концентрации этих веществ в среде незначительныХимический анализ сточных вод выявляет наличие в них широкого спектра веществнарушающих эндокринную регуляцию (Khanal et al., 2006; Liu et al., 2008; Kang, Price,.

2009; Kumar et al-.- 2011; Rujiralai et al., 2011).

4 1 ?

Основное внимание уделяется.-выявлению EDs с эстрогенными. свойствами* (White et al., 1994; Sonnenschein, Soto, 1998), поскольку их действие приводит к «феминизации» мужских особей — явленшо, наиболее часторегистрируемому у морских и пресноводных рыб. Хорошо, известными примераминарушения эндокринной регуляции у рыб и некоторых беспозвоночных in situ является состояние интерсекса. Феномен интерсекса — наличие у одного и того же индивидуума как мужских, так и женских гонад одновременно, смешанных гонад (овотестисов) или семенников, в которых развиваются немногочисленные женские половые клетки (тестикулярные ооциты) — интенсивно исследуется во всем мире (Jobling et al., 1998; Allen et al., 1999; Hashimoto et al., 2000; Kirby et al., 2004; Bjerregaard et al., 2006; Woodling et al., 2006; Hinck et al., 2009; Aoki et al., 2010; Soyano et al., 2010). Полученные данные свидетельствуют о том, что частота встречаемости интерсекса связана с поступлением эстрогенных веществ в водную среду, поэтому данная патология рассматривается как маркер на воздействие этих ксенобиотиков. На молекулярном уровне феминизация самцов рыб проявляется в индукции синтеза специфических белков, имеющих особое значение для организма самок, таких как вителлогенин (Vtg) (Allen et al., 1999) и белки желточной оболочки яиц (Arukwe et al., 1997; Celius, Walther, 1998). Некоторые эффекты, в настоящее время отнесенные к воздействию EDs, известны довольно давно (Dodds et al., 1937). Тем не менее, интерес к нарушениям эндокринной регуляции у многих живых организмов значительно возрос в последнее время в связи с тем, что стали известны факты, что EDs могут действовать при очень низких концентрациях (нанограммы на литр), а некоторые эффекты (интерсекс), индуцируемые в течение зародышевого или личиночного развития, могут быть выявлены только в процессе полового созревания рыб или в последующих поколениях (Kavlock et al., 1996).

Вителлогенин — димерный. гликофосфолипопротеид высокой молекулярной массы (300−600 кДа), предшественник яичного желтка, синтезируется в печени самок рыб под воздействием эстрогенных гормонов (Bieberstein et al., 1999) и транспортируется с кровью в яичники, где поглощается ооцитами в процессе вителлогенеза. Аномальный синтез Vtg у самцов и неполовозрелых рыб может приводить к появлению интерсексов и индуцировать патологические изменения в семенниках, печени и почках. Экспериментально доказан синтез Vtg у самцов" рыб* в ответ на воздействие многих загрязняющих веществ, обладающих эстрогенной активностью (ВОЭА) (Christiansen et al., 1998; Mills et al., 2001; Nagae et al., 2005; Mikula et al., 2009). В настоящее время накоплено значительное количество данных^ о встречаемости интерсекса у морских и пресноводных костистых рыб в разных странах (Hashimoto et al., 2000; Vethaak et al., 2002; Kirby et al., 2004), а определение Vtg у самцов рыб предлагают как биомаркер на чужеродные эстрогены и загрязняющие ВОЭА (Denslow, 1999; Sole et al., 2000; Scott et al., 2006; Leonardi et al., 2009). Причины столь широкого распространения данной аномалии у рыб окончательно не установлены, но показано, что концентрация Vtg в плазме крови самцов костистых рыб во многих реках коррелирует с численностью населения расположенной выше по течению (Desforges et al., 2010). Российские публикации на эту тему, отсутствуют.

Амурский залив представляет собой северо-западную часть зал. Петра: Великого Японского моряДля данного района очень актуальной является проблема загрязнения бытовыми и промышленными сточными водами. Развитие хозяйственной деятельности на побережье Амурского залива не сопровождалось строительством достаточно мощных и эффективных очистных сооружений, что привело к использованию вод залива в качестве приемника большого количества неочищенных стоков, до 58 815.8'тыс. м3 в год (Огородникова и др., 1997; Нигматулина, 2008). В конце 1980;х гг. состояние Амурского залива, и в особенности его кутовой части, можно было квалифицировать, как острокритическое, что позволяет отнести этот район к числу проблемных ареалов национального ранга (Ильичев, Каракин, 1988). Спектр загрязняющих водыАмурского залива веществ широк, поэтому постоянно регистрируются^ новые эффектьт загрязнения,. в том числе отнесенные к, воздействию ЕБб-. Получены-результаты о появлении в заливе интерсексуальных особей среди: морских безпозвоночных, таких как приморский гребешок М1гикореЫеп уезБоетгй! (Сясина и др., 1996) и морской еж 81гоп^у1осеп1гоШ8 ШегтесИт (Сясина, Ващенко, 2007):

Камбал Амурского залива успешно используют для мониторинга загрязнения в течение последних 15 лет. Особое внимание уделено изучениюместного вида- -полосатойкамбалы Ыорзейа ртт/аяЫМа, которая" была выбрана4 в качестве: вида-индикатора (Сясина, Ващенко, 2007; Буаята, Бигкта-. 2008) — Различныетипы гистологических изменений печени и гонад выявлены* у рыб, обитающих в загрязненной" части залива ¡-(УаэсЬепко* е! аГ., 2005; Сясина и др-, 2006), в том-: числерезорбцияюоцитов в преднерестовый. период (Дуркина, 2003). Причины резорбции не установлены, носуществует предположение, что возможно они связаны с нарушением синтеза Л^ и недостаточным накоплением желточных белков (Дуркина^ 2003). В настоящее время отсутствуют данные по содержанию у камбал из этого района.

С другой стороны, в течение многих лет проводится контроль уровня загрязнения Амурского залива, существуют данные химического анализа о наличии в водах залива различных загрязняющих веществ, включая тяжелые металлы, хлорорганические пестициды, полихлорированные бифенилы (МошгкЬ е1 а1., 2003; Петрова, Черняев, 2008), однако, биологические последствия загрязнения изучены недостаточно. Так, имеются лишь косвенные доказательства нарушения эндокринной регуляции у некоторых видов морских организмов. Получение новой информации об ответных реакциях рыб на существующее комплексное загрязнение морской среды и развитии у них различных патологических состояний важно и с точки зрения экологии человека, поскольку он живет в той же среде, и у него развиваются схожие патологические состояния. Рыбы могут быть использованы в качестве модели для изучения различных патологических состояний при воздействии естественных или синтетических гормонов, гормоноподобных веществ игдругих ксенобиотиков.

Вителлогенины разных видов рыб отличаются по молекулярной массе и аминокислотному составу, поэтому не существует единой методики выделения, очистки и определения этих белков. В связи с этим возникла1 задача оптимизации существующих методов определения для выбранного нами вида камбал (Ь. ртт/сксгШа). Наиболее точным, специфическим и используемым методом количественного определения в плазме крови является иммуноферментный анализ (ИФА).

Цель данной работы — разработка специфической иммуноферментной тест-системы для определения полосатой камбалы. Ь. ртт/аэЫМа и проведение мониторинговых исследований по выявлению эстрогенных эффектов загрязнения Амурского залива' (зал. Петра Великого Японского моря). Для выполнения поставленной. цели были поставлены следующие задачи:

1) выделить и очистить вителлогенин полосатой камбалы, подтвердив принадлежность полученного белка к вителлогенинам;

2) получить специфичные поликлональные антитела к вителлогенину полосатой камбалы и разработать высокочувствительную тест-систему для его определения на основе оптимизации существующих методов ИФА;

3) определить концентрации вителлогенина в плазме крови самок, самцов и ювенильных особей полосатой камбалы из умеренно загрязненной акватории Амурского залива;

4) исследовать печень и гонады полосатой камбалы из Амурского залива на наличие патологических измененийопределить встречаемость различных типов изменений печени у половозрелых самок и самцов с разным уровнем вителлогенина в плазме крови;

5) оценить эстрогенную активность гексэстрола и смеси полихлорированных бифенилов «Совол» для морских рыб посредством определения содержания вителлогенина в плазме крови и выявления гистопатологических изменений в печени и гонадах камбал при воздействии этих веществ.

Научная новизна.

Выделен и очищен полосатой камбалы Ь. ртт/аяЫ&а. Установлено, что аминокислотный состав данного белка сходен с аминокислотным составом вителлогенинов других представителей камбалообразных — белокорого палтуса Щрро$*1о88и8 hippoglossus и вераспера Мозера Уегаярег тозеп. Разработана специфическая и высокочувствительная иммуноферментная тест-система для определенияконцентраций в плазме крови Ь. ртт/аяЫМа. Определено содержание в плазме самок полосатой камбалы. в разное времятода и на разных стадиях зрелости гонад. Установлено, что в ответ на эстрогенную стимуляцию самцы Ь. ртт/аяЫага могут синтезировать в тех же количествах, что и самки. Показано, что ювенильные особи и самцы полосатой камбалы из Амурского залива (зал. Петра" Великого Японского моря) синтезируют «У^, уровень которого в плазме крови может достигать 1 мг/мл, что свидетельствует о наличии в водах залива загрязняющих веществ с эстрогенной активностью. Впервые для камбал из загрязненных акваторий показана корреляция между содержанием в плазме крови. и» наличием патологических изменений в печени, при этом встречаемость некроза и кариопикноза гепатоцитов выше у самцов с высокой и у самок с низкой концентрацией в плазме. Впервые проведена оценка воздействия гексэстрола и смеси полихлорированных бифенилов «Совол» на-. синтез *Ч% у рыб. Показано, что гексэстрол обладает очень высокой эстрогенной активностью, тогда как, соволотсутствием таковой.

Теоретическое и практическое значение работы.

Представленные в работе данные подтверждают наличие нескольких типов у камбаловых рыб, в том числе и у полосатой камбалы Ь. ртт/аяЫМа. Функциональное значение каждого типа только предстоит изучить.

Разработанная иммуноферментная тест-система для количественного определения в плазме крови полосатой камбалы открывает новые возможности экспериментального выявления эстрогенных свойств у различных химических веществ. У самцов и ювенильных особей Ь. ртт/азЫсНа из Амурского залива выявлены достаточно высокие концентрации что свидетельствует о влиянии веществ, обладающих эстрогенной активностью, на эндокринную систему рыб. Впервые, для России произведена оценка загрязнения водной среды эстрогенными веществами' посредством определения' в плазме крови рыб. Практическое значение работы, также связано с возможностью проведения регулярного мониторинга загрязнения прибрежных вод Дальневосточного региона веществами, обладающими эстрогенной активностью, используя широко распространенный вид — полосатую камбалу Ь. ртт/сюЫМа. Результаты работы* указывают на наличие нескольких типов У^ и их дифференцированномсинтезе у костистых рыб и могут быть включеныв программу курсов по" клеточной? и? молекулярной? биологии, ихтиопагологии для высших учебных заведений.

Апробация работы и публикации.

Результаты исследованийбыли представленына Международной научно-практической конференции- «Экологические проблемыиспользования прибрежных морских акваторий» (Владивосток, 2006), XI Международной молодёжной? школе-конференции по актуальным проблемам: химии, и: биологии- (МЭС ТИБОХ, 2007), научной конференции, посвященной 70-летию С. М. Коновалова (Владивосток, 2008), Международной научной конференции и международной школе для молодых ученых «Проблемы экологии: Чтенияшамяташроф. М.М. Кожова» (Иркутск, 2010), годичных научных конференциях Института биологии моря имени А. В. Жирмунского ДВО РАН (Владивосток, 2009, 2010, 2011), X региональной конференции студентов, аспирантов" вузов и научных организаций' Дальнего Востока России «Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии». (Владивосток, 2011).

По материалам диссертации, опубликовано 8 работ, из них 2 статьи" в: рецензируемых периодических изданиях, рекомендованных: ВАК для публикации материалов диссертаций.

По материалам диссертации опубликовано 7 работ, из них 2 статьи в рецензируемых периодических изданиях, рекомендованных ВАК для публикации материалов диссертаций:

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 133 страницах печатного текста, иллюстрирована 20 рисунками и 10 таблицами.

Список литературы

включает 13 отечественных и 219 иностранных источников.

выводы.

1. Выделен и очищен из плазмы крови полосатой камбалы белок для которого установлена принадлежность к Vtg. В полиакриламидном геле в присутствии ДДС Vtg распадается на полипептиды с молекулярной массой 180, 98- 70, 52, 41 и 37 кДа.

2. Вителлогенин полосатой камбалы, обладает наибольшим сходством с Vtg палтуса белокорого и вераспера Мозера. Показано, что пептиды полипептида Vtg полосатой камбалы массой 180 кДа характерны для Vtg В, а пептиды полипептида Vtg полосатой камбалы массой 98 кДа характерны для Vtg, А вераспера Мозера.

3. Получены специфичные поликлональные антитела к. Vtg полосатой камбалы, на основе которых разработана высокочувствительная, иммуноферментная тест-система для его определения в плазме крови в диапазоне концентраций от 156 до 2500 нг/мл. • .'.

4. Концентрация Vtg в плазме крови самок, полосатой камбалыварьирует в зависимости от стадии зрелости гонад. Наименьшая концентрация Vtg, обнаружена у самок, находящихся на посленерестовой стадии-репродуктивного цикла, наибольшая — у самокнаходящихся: на, четвертой стадиизрелостигонады (до 30 мг/мл). Ювенильные самки и половозрелые самцы из: загрязненной-части Амурского залива синтезируется Vtg, его концентрация в плазме. крови достигает 1 мг/мл.

5: Встречаемость таких гистопатологических изменений печени, как пикноз ядер и некроз гепатоцитоввыше у самцов: с высокими, концентрациями Vtg в плазме крови, чем. у самцов с более низкими* концентрациями Vtg. В: противоположность этому у самок с низкими концентрациями. Vtg в плазме крови? встречаемость кариопикноза и некроза, гепатоцитов вышё, чем у самок с более высокими концентрациями Vtg.

6. Воздействие гексэстрола вызывает достоверное увеличение концентраций? Vtg в плазме крови рыб, обусловленное синтезом полипептида Vtg массой 98' кДа. Самцы полосатой камбалы синтезируют Vtg в тех же количествах, что и самки.

Введение

гексэстрола вызывает разрушение ооцитов в яичниках.

7. Смесь ПХБ «Совол» не влияет на уровень Vtg ни у самок, ни у самцов полосатой камбалы, но вызывает увеличение диаметра ооцитов и доли более крупных ооцитов, в гонадах самок опытной группы, что предполагает стимулирующее действие ПХБ на яичники на ранних стадиях зрелости. Кроме того смесь «Совол» оказывает негативное воздействие на печень камбал, проявляющееся в виде повреждения кровеносного русла, гепатоцитов и нарушения организации печеночных трубочек камбал, не зависимо от пола.

Показать весь текст

Список литературы

  1. В.Б. Массовое разрушение овариальных фолликулов и его особенности у полосатой камбалы Pleuronectes pinnifasciatus из Амурского залива Японского // Вопр. ихтиологии. 2003. Т. 43, № 2. С. 286−288.
  2. А.П. Рыбоводство в естественных водоемах. Москва: Агропромиздат. 1992. С. 206.
  3. В. В., Каракин В. П. Оценка остроты экологических проблем Дальневосточного региона // Вестн. АН СССР. 1988. № 11. С. 84−88.
  4. В.А., Бакиров A.B. Полихлорированные бифенилы и новые модели патологии печени // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. 2009. № 1. С. 255−259.
  5. Н.П., Соколовский A.C., Соколовская¦ Т.Г., Яковлев Ю. М. Рыбы Приморья. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. 552 с.
  6. ОгородниковаА. А., Вейдеман> Е. А., Силина Э. И., Нигматулина Л. В. Воздействие береговых источников загрязнения на биоресурсы залива Петра Великого-(Японское море) //Изв: ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 430−450.
  7. Г. И., Левинсон Л. Б. Микроскопическая техника. Москва: Советская наука. 1957. 467 с.
  8. И.Г., Ващенко М. А., Жадан П. М., Карасева Е. М. Состояние гонад и развитие потомства гребешка Mizuhopecten yessoensis из загрязненных районов залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1996. Т. 22, № 4. С. 255−262.
  9. И.Г. Хлорорганические пестициды в рыбах и моллюсках из нижнего течения реки Туманной и прилежащей части залива Петра Великого (Японское море) // Биол. моря. 2003. Т. 29, № 1. С. 34−40.
  10. С.Н., Картавцев Ю. Ф. Филогенетический анализ камбал (Teleostei, Pleuronectiformes) основанный на исследовании нуклеотидных последовательностей гена цитохромоксидазы 1 (Со-1) // Генетика. 2010. Т. 46, № 3. С. 401−407.
  11. Aerni Н., Kobler В., Rutishauser B.'V., Wettstein F.E., Fischer R., Giger W. Combined: biological1 and chemical assessment of estrogenic activities in wastewater treatment plant effluents. Anal. Bioanal. Chem. 2007.Vol. 378. P. 688- 696.
  12. Aida K., Ngan P: V., HibiyaT. Physiological studies of gonadal maturation" offishes. I. Sexual differences in- composition^:plasma-protein: of аушin? relation to: gonadal maturation //Bull: Jpn: Soc. Sci. Fish: 1973. Vol: 39KP. 1107−11 151
  13. Allen Y., Matthiessen P., Scott A.P., Haworth S., Feist S., Thain J. E. The extent of oestrogenic contamination in the UK estuarine, marine environments further. surveys of flounder// Sci. Total Environ. 1999. Vol. 233. P. 5−20.
  14. Alvarez D.A., Cranor W.L., Perkins S.D., Schroeder V: L., Iwanowicz L.R., Clark R. C., Guyi
  15. C.P.,.Pinkney A.E., Blazer V.S., Mullican J.E. Reproductive health of Bass in the Potomac, USA, Drainage: part 2: Seasonal occurrence of persistent and emerging organic contaminants//Environ. Toxicol. Chem. 2009. Vol. 28- P: 1084−1095.
  16. Aravindakshan J., Paquet V., Gregory M., Dufresne J., Fournier M., Marcogliese D.J., Cyr D.G. Consequences of xenoestrogen exposure on male reproductive function in spottail shiners (Notropis hudsonius) II Toxicol. Sci. 2004. Vol. 78. P. 156−165.
  17. Arukwe A., Goksoyr A. Eggshell and egg yolk proteins in fish: hepatic proteins for the next generation: oogenetic, population, and evolutionary implications of endocrine disruption // Comp. Hepatol. 2003. Vol. 2. P. 1−21.
  18. Arukwe A., Knudsen F.R., Gokseyr A. Fish zona radiate (eggshell) proteins: a sensitive biomarker for environmental estrogens // Environ. Health Perspect. 1997. Vol. 105. P. 41822.
  19. Arukwe A., Thibaut R., Ingebrigtsen K., Celius T., Goksoyr A., Cravedi J.P. In v/voand in vitro metabolism and organ distribution-of nonylphenol in Atlantic salmon (Salmo salar) II Aquat. Toxicol. 2000. Vol. 49. P. 289−304.
  20. Atkinson S.K. The persistence of steroidal estrogens in the aquatic environment. Ottawa: University of Ottawa, 2009. 169 p.
  21. Batty J., Lim R. Morphological, reproductive characteristics of male mosquito fish (Gambusia afinnis holbrooki) inhabiting sewage-contaminated waters in New South
  22. Wales // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1999. Vol. 36. P. 301−307.*
  23. Berg A.H., Westerlund L., Olsson P.E. Regulation of Arctic char (Salvelinus alpinus) egg shell proteins, vitellogenin during reproduction, in response to 17beta.-estradiol, Cortisol // Gen. Comp. Endocrinol. 2004. Vol. 135. P. 276−285.
  24. Bieberstein U., Berbner 71, Islinger M., Braunbeck T. Immunohistochemical localization of vitellogenin in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) hepatocytes using immunofluorescence // Sci. Total Environ. 1999. Vol. 233. P. 67−75.
  25. Bjerregaard L.B., Madsen A.H., Korsgaard B., Bjerregaard P. Gonad histology, vitellogenin concentrations in brown trout (Salmo trutta) from danish streams impacted by sewage effluent // Ecotoxicology. 2006. Vol. 15. P. 315−327.
  26. Carnevali 0., Mosconi G., Cambi A., Ridlji S., Zanui S" Polzonetti-Magni A.M. Changes of lysosomal enzyme activities in sea bass Dicentrarchus labrax egg, developing embryo // Aquaculture. 2001. Vol. 202. P. 249−256.
  27. Celius T., Walther B.T. Differential sensitivity of zonagenesis, vitellogenesis in Atlantic salmon (Salmo salar L.) to DDT pesticides // J. Exp. Zool. 1998. Vol. 281. P. 346 353.
  28. Christiansen T., Korsgaard B" Jespersen A. Effects of nonylphenol, 17p-oestradiol on vitellogenin synthesis, testicular structure, cytology in male eelpout Zoarces viviparous H J. Exp. Biol. 1997. Vol. 201. P. 179−192.
  29. Christiansen T., Korsgaard B., Jespersen A. Induction of vitellogenin synthesis by nonylphenol, 17p-estradiol, effects on the testicular structure in the eelpout Zoarces viviparous II Mar. Environ: Res. 1998. Vol. 46. P. 141−144.
  30. Christensen L.J., Korsgaard B., Bjerregaard P. The effect of 4-nonylphenol on the synthesis of vitellogenin’in the flounder Platichthys flesus I I Aquat. Toxicol. 1999. Vol. 46. P: 211−219?
  31. Davis L.K., Fox B.K., Lim C., Hiramatsu N. Sullivan C. V., Hirano T., Grau E. G. Induction of vitellogenin production in male tilapia (Oreochromis mossambicus) by commercial fish diets // Comp. Biochem. Physiol. 2009. Vol. 154. P. 249−254.
  32. Denslow N.D. Vitellogenin as a biomarker of exposure for estrogen or estrogen mimics // Ecotoxicology. 1999. Vol. 8. P. 385−398.
  33. Desforges J.P.W., Peachey B.D.L., Sanderson P.M., White P.A., Blais J.M. Plasma vitellogenin in male teleost fish from 43 rivers worldwide is correlated with upstream human population size // Environ. Poll. 2010. Vol. 158, № 10. P. 3279−3284.
  34. Dodds E.C., Lawson W. Oestrogenic activity of phydroxypropenyl benzene (anol) // Nature. 1937. Vol. 139. P. 1068−1069.
  35. Dodds E.C., Goldberg L., Lawson W., Robinson R. Oestrogenic activity of certain synthetic compounds //Nature. 1938. Vol. 141. P. 247−248.
  36. Dube M., MacLatchy D. Endocrine responses of Fundulus heteroclitus to effluent from a bleached-kraft pulp mill before, after installation of reverse osmosis treatment of a waste stream // Environ. Toxicol. Chem. 2000. Vol. 19. P. 2788−2796.
  37. Emmersen B.K., Petersen I.M. Natural occurrence, experimental induction by estradiol-17b, of a lipophosphoprotein (vitellogenin) in flounder {Platichthys flesus, L.) // Comp. Biochem. Physiol. 1976. Vol. 54. P. 443−446.
  38. Fagotto F. Regulation of yolk degradation, or how to make sleepy lysosomes // J. Cell Sci. 1995. Vol. 108. P. 3645−3647.
  39. Filby A.L., Thorpe K.L., Tyler C.R. Multiple molecular effect pathways of an environmental oestrogen in fish //J. Mol. Endocrinol. 2006. Vol. 37. P: 121−134-
  40. Flouriot G., Pakdel F., Valotaire Y. Transcriptional- posttranscriptional regulation of rainbow trout estrogen- receptor- vitellogenin gene? expression-v II Moll Cell- Endocrinol. 1996. Vol. 124. P. 173−183. / '
  41. Foster A., Breton B. Binding of sreroids by plasma* of teleosts: the rainbow trout Salmo gairdnerii II J. Steroid. Biochem. 1975. Vol. 6. P. 345−351.
  42. Fujiwara Y" Fukada H., Shimizu M., Hara A. Purification of two lipovitellins and development of immunoassays for two forms of their precursors (vitellogenins) in medaka (Oryzias latipes) // Gen. Comp. Endocrinol. 2005. Vol. 143. P. 267−277.
  43. Fukada H., Haga A., Fujita T., Hiramatsu N., Sullivan C.V., Hara A. Development, validation of chemi-luminescent immunoassay for vitellogenin in five salmonid species // Comp. Biochem. Physiol. 2001. Vol. 130. P. 163−170.
  44. Gronen S.N., Denslow S., Manning S.B., Barnes D., Brouwer M. Serum vitellogenin levels, reproductive impairment of male Japanese medaka (Oryzias latipes) exposed to 4-tert-octylphenol // Environ: Health Perspect. 1999. Vol. 107, № 5. P. 385−390.
  45. Gercken J., Sordyl H. Intersex in feral marine, freshwater fish from north-eastern Germany // Mar. Environ. Res. 2002. Vol. 54. P. 651−655.
  46. Gurava S.S. The cell and molecular biology of fish oogenesis // Monogr. Dev. Biol. 1986. Vol. 18. P. 1−223.
  47. Guyer R.B., Grunder A.A., Buss E.G., Clagett C.O. Calcium-binding proteins in serum of chickens: vitellogenin, albumin // Poultry Sci. 1980. Vol. 59. P. 874−879.
  48. Hartling R.C., Kunkel J.G. Developmental fate of the yolk protein lipovitellin in embryos, larvae of winter flounder, Pleuronectes americanus II J. Exp. Zool. 1999. Vol. 284. P. 686−695.
  49. Hartling R.C., Pereira J .J., Kunkel J.G. Characterization of a heat-stable fraction of lipovitellin, development of an immunoassay for, vitellogenin, yolk protein in winter flounder (Pleuronectes americanus) // J. Exp. Zool. 1997. Vol. 278. P. 156−166.
  50. Hashimoto S., Bessho H., Hara A. Nakamura M., Iguchi T., Fujita K. Elevated serum vitellogenin levels, gonadal abnormalities in. wild male flounder {Pleuronectes yokohamae) fromTokyo Bay, Japan I I Mar. Environ. Res. 2000. Vol. 49. P. 37−53.
  51. Hecker M., Tyler C.R., Hoffmann M., Maddix S., Karbe L. Plasma biomarkers in fish provide evidence for endocrine modulation in the Elbe River, Germany // Environ- Sci. Technol. 2002. Vol. 36. P. 2311−2321.
  52. Heppell S.A., Jackson L.F., Weber G.M., Sullivan- G. V. Enzyme-linked! immunosorbent assay (ELISA) of vitellogenin in temperate basses (Genus Morone): plasma, in vitro analysis //Trans. Am: Fish. Soc: 1999i Vol: 128i P., 532−541.
  53. Herman R.L., Kincaid H.L. Pathological, effects of orally administered estradiol to rainbow trout // Aquaculture. 1988. VoL 72. P. 165−172.
  54. Hinck J.E., Blazer V.S., Schmitt C.J., Papoulias D.M., Tillitt D.E. Widespread occurrence of intersex in black basses (Micropterus spp.) from US rivers, 1995−2004 // Aquat. Toxicol. 2009. Vol. 95. P. 60−70.
  55. Hinton D.E. Pollutant responses in marine organisms (PRIMO 8) // Mar. Environ. Res. 1996. Vol. 42. P. R3-R4.
  56. Hiramatsu N., Jchikawa N., Fukada H., Fujita T., Sullivan C. V., Hara A. Identification, characterization of proteases involved in specific proteolysis of vitellogenin, yolk proteins in salmonids // J. Exp. Zooh 2002. Vol. 292. P. 11−25.
  57. Hiramatsu N., Matsubara T., Weber G.M., Sullivan C. V., Hara A. Vitellogenesis in aquatic animals // Fish Sci. 2002. Vol. 68. P. 694−699.1. T t
  58. Hiramatsu N., Cheek A.O., Sullivan C.V., Matsubara T., Hara A. Vitellogenesis, endocrine disruption. // Biochemistry and molecular biology of fishes. Amsterdam: Elsevier. 2005. Vol: 6. P. 562.
  59. Hiramatsu N., Inoue M., Ideuchi H., Fujita T., Amano H., Matsubara T., Sullivan C. V., Hara A. Differential production and uptake of dual vitellogenins in Japanese medaka {Oryzias latipes) // CYBIUM Int. J. Ichthyol. 2008. Vol. 32. P. 260.
  60. Hiramatsu N., Matsubara T., Fujita T., Sullivan C.V., Hara A. Multiple piscine vitellogenins: biomarkers of fish exposure to, estrogenic endocrine disruptors in aquatic environments // Mar. Biol. 2006. Vol. 149, № 1. 35−47.
  61. Jeffries KM., Nelson E.R. Jackson L.J., Habibi H.R. Basin-wide impacts of compounds with estrogen-like activity on longnose dace {Rhinichtys cataractae) in’two prairie rivers of Albreta, Canada. Environ. Toxicol. Chem. 2008. Vol. 27. P. 2042−2052
  62. Jobling S., Nolan M., Tyler C.R., Brighty G., Sumpter J.P. Widespread sexual disruption in wild fish//Mar. Environ. Res. 1998. Vol. 15. P. 194−202.
  63. Kagawa H" Young G., Adachi S., Nagahama Y. Estradiol-170 production in amago salmon (Oncorhynchus rhodurus) ovarian follicles: role of the thecal and granulosa cells. // Gen. Comp. Endocrinol. 1982. Vol. 47. P. 440−448.
  64. Kang J.G., Price W.E. Occurrence of phytoestrogens, in municipal wastewater and surface waters // J. Environ. Monit. 2009. Vol. 11, № 8. P. 1477−1483.
  65. Khanal S.K., Xie B., Thompson MX., Sung S., Say-Kee O.N.G., Leeuwen J. Fate, transport, and biodegradation of natural estrogens in the environment and-engineered systems //. Environ. Sci- TechnoK 2006- Vol- 40, № 21. PI 6537−6546.
  66. Kholkutea S.D., Rodrigueza J" Dukelow W.R. Reproductive toxicity of Aroclor-1254: Effects on oocyte, spermatozoa, in v/iraTeitilization-: and- embryo development in< the: mouse:// Reprod. Toxicoli Vol- 8, № 6- P^-487−49^- :.
  67. Kleinkauf A, Connor L., Swarbreck D., Levene C., Walker P., Johnson P.J., Leaha R. T. General condition biomarkers in relation to contaminant burden-in European flounder ¦ (Platichthys flesus) // Ecotoxicol. Environ. Saf. 2004. Vol. 58. P. 335−355.
  68. Kleinkauf A., Macfarlane C., Yeates S,. Simpson M.G., Leah R.T. A biomarker approach to endocrine disruption in flounder-estrogen receptors, hepatocyte proliferation- sperm motility // Ecotoxicol: Environ- Saf. 2004: Vol-.58i P. 324—334-
  69. Kleinkauf A, Scott A. P" Stewart C., SimpsomMiGy^LeahRj.T Abnormally elevated VTG 'concentrations in flounder (Platichthys Jlesus) from thQ Mersey Estuary (UBC)-a continuihg-probliem-:// Ecotoxicol: Environ- .Saf-?2004i.Vol? 58i- P!.356−3'64-.
  70. Korsgaard B., Pedersen K.L. Vitellogenin in Zoarces viviparus: purification, quantification by ELISA and induction by estradiol-17b and, 4-nonylphenol // Comp. Biochem. Physiol. C. 1998. Vol. 120. P.159−166. .
  71. Menn F. Some aspects of vitellogenesis in a teleostean fish: Gobius niger L. // Comp. i
  72. Magalhaes, Ledrich M.L., Pihan J.C., Falla J. One-step, non-denaturing purification method for carp (Cyprinus carpio) vitellogenin // J. Chromatogr. B. 2004. Vol. 799. P. 87−93.
  73. Maitre J.L., Mercier L., Dole L., Valotaire Y. Characterization of estradiol specific receptors, induction of vitellogenin mRNA in the rainbow trout liver (Salmo gairdneri) II Biochemie. 1985. Vol. 67. P. 215−225.
  74. Martin E., Taborsky M: 1997. Alternative male mating acttics in a cichlid, Pelvicachromis. pulcher: a comparison of reproductive effort, success // Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 41. P. 311−319.
  75. Matsubara T., Koya Y. Course of proteolytic cleavage in three classes of yolk proteins, during oocyte maturation in barfin flounder (Verasper moseri) II J. Exp: Zool. 1997. Vol. 272. P. 34−45.
  76. Matsubara T., Nagae M., Ohkubo N., Andoh T., SawagiichiS., Hiramatsu N., Sullivan C. V, Hara A. Multiple vitellogenins, their unique roles in marine teleosts // Fish Physiol. Biochem. 2003. Vol. 28. P. 295−299.
  77. McMaster M.E., Van Der Kraak G.J., Munkittrick K.R. An epidemiological evaluation- of the biochemical basis for steroid hormonal depressions in fish exposed to industrial wastes // J. Gt. Lakes Res. 1996. Vol. 22. P. 153−171.
  78. Mikula P., Kruzikova K., Dobsikova R., Harustiakova D., Svobodova Z. Influence of propylparaben on vitellogenesis, sex ratio in juvenile zebrafish (Danio rerio) // Acta Vet. Brno. 2009. Vol. 78. P. 319−326.. ,
  79. Minier C., Levy .F, RabeL D., Bocquene G., Godefroy DBurgeot T., Leboulenger F. Flounder health status in the Seine Bay. A multibiomarker study // Mar. Environ. Res. 2000. Vol. 50. P. 373−377.
  80. Nakada N., Nyunoya H., Nakamura M" Hara A., Iguchi T., Takada H. Identification of estrogenic compounds in wastewater effluent // Environ. Toxicol. Chem. 2004. Vol. 23. P. 2807−2815.
  81. Patino R., Sullivan C. V. Ovarian follicle growth, maturation, ovulation in teleost fish // Fish Physiol. Biochem. 2002. Vol. 26. P. 57−70.
  82. Parrott J.L. Blunt B.R. Life-cycle exposure of fathead minnows (Pimephales promelas) to an ethinylestradiol concentration below 1 ng/L reduces egg fertilization success, demasculinizes males // Environ. Toxicol. 2005. Vol. 20. P. 131−141.
  83. Peter R.E., Yu K.L. Neuroendocrine regulation^ of ovulation in fishes: basic and applied' aspects // Rev. Fish Biol. Fiher. 1997. Vol. 7. P: 173−197.
  84. Petra P.H., Stanczyk F.Z., Namkung P. C., Fritz M.A., Novy M.J. Direct effect of sex steroid-binding protein (SBP) of plasma on the metabolic clearance rate of testosterone in the rhesus macaque // J. Steroid. Biohem. 1985. Vol. 22. P: 739−46.
  85. Plack P.A., Pritchard D.J., Fraser N. W. Egg proteins in' cod serum: natural occurrence, induction by injections of oestradiol 3-benzoate // Biochem. J. 1971. Vol. 121. P. 847−856.
  86. Polzonetti-Magni A.M., Mosconi G., Soverchia- L., Kikuyama' S., Carnevali O: Multihormonal control of vitellogenesis in lower vertebrates // Int. Rev. Cytol. 2004. Vol. 239. P. 1−46.
  87. Purdom C.E., Hardiman P.A., Bye V.J., Eno N.C., Tyler C.R., Sumpter J.P. Estrogenic effects of effluents from sewage treatment works // Chem. Ecol. 1994. Vol. 8. P. 275−285.
  88. Quillet E., Aubard G., Queau I. Mutation in a sex-determining gene in rainbow trout: detection and genetic analysis // J. Hered. Vol. 93. 2002. P. 97−99.
  89. Reith M., Munholland J., Kelly J., Finn R.N., Fyhn H.J. Lipovitellins derived from two forms of vitellogenin are differentially processed during oocyte maturation in haddock (Melanogrammus aeglefinus) 11 J. Exp. Zool. 2001. Vol. 291, № 1. P. 5867.
  90. Rodriguez N.J., GeffardK.O.M., Le Menn F. Enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) for sole (.Soles vulgaris) vitellogenin // Comp. Biochem. Physiol. 1989. Vol. 92B. P. 741−746.
  91. Romano M., Rosanova P., Anteo C., Limatola E. Vertebrate yolk proteins: a review // Mol. Reprod. Dev. 2004. Vol. 69. P. 109−118., .
  92. Roubal W.T., Lomax D.P., Maryjean L., Lyndal L.J. Purification and partial characterizationtof English sole Pleuronectes vetulus vitellogenin // Comp. Biochem. Physiol. 1997. Vol. 118B. P. 613−622.
  93. Roy R.L., Morin Y., Courtenay S.C., Robichaud P. Purification of vitellogenin from smooth flounder (Pleuronectes putnami), measurement in plasma by homologous ELISA // Comp. Biochem. Physiol. 2004. Vol. 139B. P. 235−244:
  94. Rujiralai T" Bull I.D., Llewellyn N. Evershed R.P. In sitw polar organic chemical integrative sampling (POCIS) of steroidal estrogens in sewage treatment works discharge and river water // J. Environ. Monit. 2011. Vol. 13, № 5. P. 1427−1434.
  95. Salaberria L, Hansen B.H., Asensio V., Olsvik P.A. Andersen R.A., Jenssen B.M. Effects of atrazine on hepatic metabolism, endocrine homeostasis in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) II Toxicol. Appl. Pharmacol. 2009. Vol. 234. P. 98−106.
  96. S., Gutzeit H.O. 17alpha-ethinylestradiol affects reproduction, sexual differentiation, aromatase gene expression of the medaka (Oryzias latipes) II Aquat. Toxicol. 2000. Vol. 50. P. 363−373.
  97. Selman K., Wallace R.A., Cerda J. Bafilomycin Al inhibits proteolytic cleavage and hydration but not yolk crystal disassembly or meiosis during maturation of sea bass oocytes // J. Exp. Zool. 2001. Vol. 290. P. 265−278.
  98. Shao J., Shi G., Liu J., Jiang G. A rapid two-step chromatographic method for the quantitative determination of vitellogenin in-fish'plasma // Anal. Bioanal. Chem. 2004. Vol. 378. P. 615−620:
  99. Silversand C., Haux C. Isolation of turbot (
  100. Sole M., Lopez de Alba M.J., Castillo M., Porte C., Ladegaard-Pedersen K., Bracelo D. Estrogenicity determination in sewage treatment plants, surface waters from the Catalonian Area (NE Spain) // Environ. Sci. Technol. 2000.Vol. 34. P. 5076−5083.
  101. Sole M., Porte D., Barcelo D. Vitellogenin induction and other biochemical responses in carp, Cyprinus carpio, after experimentally injection with 17 alpha-ethynylestradiol // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2000. Vol: 38. P.494−500.
  102. Sole M., Porte C., Barcelo D. Analysis of the estrogenic activity of sewage treatment works and receiving waters using vitellogenin induction in fish as biomarker // Trends Anal. Chem. 2001. Vol. 20. P. 518−525.
  103. Song: W.T., Lu G.H., Wang C., Zhang H.Z., Xu S., Qin J. Study on environmental estrogen pollution in Yangtze River (Nanjing section) by an in vzvo bioassay// Bull. Environ- Gontam. ToxicoU 2010. Vol. 84, № 4. P. 406−412.
  104. Sonnenschein C., Soto A.M. An updated review of environmental estrogen/and androgen mimics, antagonists II J. Steroid Biochem. Mol. Biol. 1998: Vol. 65. P. 143−150.
  105. Soy ano K., Aoki J., Itashiki Y., Park C., Nagae M., Takao Y., Lee Y., Yeo I., Zhong J. Contaminations by endocrine disrupting, chemicals in coastal waters of the- East China Seat. Nagasaki:Nagasaki University. 2010PI 215−226.
  106. Specker J.L., Anderson T. R: Developing anELISA for a model protein-vitellogenin // Biochemistry and molecular, biology of fishes:. Analytical techniques. Amsterdam: Elsevier. 1994. Vol. 3 P. 567 578. ¦ '
  107. Specker J.L., Sullivan G. V. Vitellogenesis in- fishes: status, perspectives- // Perspectives, in comparative: endocrinology. Ottawa: National-Research'Gouncil-T994- Pi 304−315-
  108. Stifani Si, Le Menn F., Rodriguez J.N., Schneider J^X Regulation ofoogenesis: the piscine receptor-for-vitellogenin // Biochem: Biophys: Acta. J990. Vol. 1045- P-, 271−279:.
  109. Sugimoto Z.L., Yoshitome S: SiL, Hashimoto E. Mass-spectrometricidentification of binding proteins of Mr 25,000 protein- a part of vitellogenin^ Bl>, detected^ in- particulate fraction of Xenopws laevis oocytes II Protein J.'2004. Vol- 23- P. 467−473-
  110. Sumpter J.P. The purification, radioimmunoassay, plasma levels of vitellogenin from: the rainbowtrout (Salmo gairdneri) II Hong Kong: Hong Kong University Press. 1985. P. 355−357.
  111. Sumpter J.P., Jobling S. Vitellogenesis as a biomarker for estrogenic contamination in the aquatic environment // Environ. Health Perspect. 1995. Vol. 103. P. 173−178.
  112. SunB., Pankhurst N.W., Watts M. Development of an enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) for vitellogenin measurement in greenback flounder Rhombosolea tapirina II Fish Physiol. Biochem. 2003. Vol. 29. P. 13−21.
  113. Biochem. 1993. Vol. 12. P. 31−46. >
  114. Tyler C. R, van der Eerden В., Jobling S., Panter G., Sumpter J.P. Measurement of vitellogenin, a biomarker for exposure to estrogenic chemicals, in a wide variety of cyprinid fish //J. Comp. Physiol. B. 1996. Vol: 166- P- 418−426.
  115. Utarabhand P., Bunlipatanon P. Plasma vitellogenin of grouper {Epinephelus malabaricus):iisolation and properties // Comp. Biochem. Physiol. 1996. Vol. 115C. P. 101−110.
  116. Van-Bohemen C.G., Lambert J.G.D., van Oordt P.G.W.J. Vitellogenin induction by estradiol in estrone-primed rainbow trout, Salmo gairdneri II Gen. Comp. Endocrinol. 1982. Vol. 46. P. 136−139.
  117. Van den Heuval M., Ellis R. Timing of exposure to a pulp, paper effluent influences the manifestation of reproductive effects in rainbow trout // Environ. Toxicol. Chem. 2002. Vol. 21. P. 2338−2347.
  118. Vashchenko M.A., Syasina I.G., Zhadan P.M. DDT, hexachlorocyclohexane in bottom sediments, the liver of barfin plaice Pleuronectes pinnifasciatus from Amur Bay (Peter the Great Bay, the Sea of Japan) // Rus. J. Ecol. 2005. Vol. 36, № 1. P. 57−61.
  119. Vetillard A., Atteke C., Saligaut C., Jego P., Bailhache T. Differential regulation of tyrosine hydroxylase, estradiol receptor expression in the rainbow trout brain // Mol. Cell Endocrinol: 2003. Vol. 199. P. 377.
  120. Vethaak A.D., LarhJ., Kuiper R.V., Grinwis J.C.M., Rankouhi T.R., Giesy J.P., Gerritsen A. Estrogenic effects in fish in The Netherlands: some preliminary results // Toxicology. 2002. Vol. 181−182. P. 147−150.
  121. Wallace R.A. Vitellogenesis and oocyte growth’in nonmammalian vertebrates. New York: Plenum Press. 1985. Vol. 1. P. 127−177.
  122. Wang H., Yan T., Tan J.T.T., Gong Z.A. Zebrafish vitellogenin gene (Vtg3) encodes a novel vitellogenin without a phosvitin domain, may represent a primitive vertebrate vitellogenin gene // Gene. 2000. Vol. 256. P. 303−310.
  123. White R., Jobling S., Hoarse S.A., Sumpter J.P., Parker M.G. Environmentally persistent alkyphenolic compounds are estrogenic // Endocrinology. 1994. Vol. 135. P. 175 182.
  124. Woodling J.D., Lopez E.M., Maldonado T.A., Norris D.O., Vajda A.M. Intersex, other reproductive disruption of fish in wastewater effluent dominated Colorado streams //
  125. Comp. Biochem. Physiol. C Pharmacol. Toxicol. Endocrinol. 2006. Vol. 144. P. 1015.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?