Создание гексаплоидных тритикале как исходного материала для селекции

Продовольственная программа, решения партии и правительства ставят перед работниками сельского хозяйства и учеными нашей страны задачи постоянно увеличивать сборы зерна и укреплять кормовую базу животноводства. В решении этих задач немаловажная роль принадлежит зерновой культуре, искусственно созданной человеком, — тритикале, обладающей высоким потенциалом продуктивности, большой пищевой и кормовой ценностью. Однако, широкое использование этой культуры возможно только на основе создания сортов, соответствующих почвенно-климатическим условиям различных зон СССР и отзывчивых на повышение агрофона. Это, в свою очередь, требует создания исходного материала, причем в кратчайшие сроки, чему должны содействовать поиск и применение новых методов.

Работами советских и зарубежных исследователей показано, что лучшими в практическом отношении являются гексаплоидные (42-хро-мосомные) формы тритикале. Именно к этой группе относятся районированные и получившие производственное распространение сорта АД I, АД 201 и АД 206, селекции Укр. НИИРСиГ, ПРАГ I, созданный в ВНИИР им. Н. И. Вавилова, Одесский кормовой (ВСГИ), Ставропольский I, Ставропольский 2 (СТНИИсх) и другие.

В связи с вышеизложенным, мы поставили себе цель: применяя более эффективные методы, создать новые гексаплоидные формы тритикале, обладающие хозяйственно-ценными свойствами.

В задачи исследования входило:

1) изучить скрещиваемость некоторых видов пшеницы с диплоидной рожью;

2) испытать эффективность метода опыления, основанного на протерогинии (явлении более раннего созревания рыльца при еще не вскрывшихся пыльниках) при гибридизации пшеницы с рожью;

3) выявить оптимальные условия колхицинирования стерильных пшенично-ржаных гибридов для получения первичных октои гекса-плоидных тритикале;

4) изучить наследование высоты растений гибридами Р^;

5) получить гибриды Triticum durum х Seeale cereale f используя культуру зародыша;

6) выделить в гибридном потомстве линии, обладающие хозяйственно-ценными признаками и провести их экологическое испытание.

Научная новизна и практическая ценность. Предложен новый метод скрещивания пшеницы с рожью, основанный на явлении протерогинии и дающий больший эффект по сравнению с общепринятым. Выявлены различия в скрещиваемости сортов мягкой и твердой пшеницы с рожью. В результате сравнительного изучения различных методов колхицинирования нами выявлены наиболее эффективные. Впервые в скрещиваниях с рожью использован амфидиплоид (T.boeoticum х Afi. tauschii), имеющий Г6Н0М t и ПОЛучено потомство сложных скрещиваний с его участием. Установлено доминирование короткостебельности ржи Коб.2 в скрещиваниях с пшеницей.

Создан ряд первичных (октои гексаплоидных) и вторичных форм тритикале, обладающих ценными хозяйственными признаками или их комплексом. Эти линии проходят дополнительное испытание и размножаются с целью дальнейшего производственного использования, а также рассылаются селекционерам.

I. ИСТОРИЯ И ПРОБЛЕМЫ КУЛЬТУРЫ ТРИТИКАЛЕ.

Первое сообщение о получении гибридных растений между мягкой пшеницей и рожью было сделано Уилсоном (Wilson t 1875). В 1884 г. Кармен опубликовал сообщение о повторении результата Уилсона (цит. по Wolff А., 1976). Однако, настоящие фертиль-ные тритикале, содержащие, как выяснилось впоследствии, в клетках полные наборы хромосом пшеницы и ржи, были получены немецким селекционером Римпау в результате скрещивания в 1888 г. растений этих двух родов (Rimpau W., 1891) .

В 1918 г. на Саратовской сельскохозяйственной опытной станции наблюдалось массовое спонтанное возникновение пшенично-ржа-ных гибридов. Изучению этих форм, а также причин их возникновения были посвящены работы Г. К. Мейстера, Н. А. Тюмякова (Мейстер Г. К., 1930; Тюмяков H.A., 1930). Цитологическое исследование этих гибридов Г. А. Левитским и Г. К. Бенецкой (1930) выявило амфи-плоидную природу наиболее фертильных из этих форм.

В 1931 г. исследования по тритикале были начаты в Швеции А. Мюнтцингом, который уже к 1936 г. имел 65 форм, полученных из семян фертильных тпенично-ржаных гибридов (Muntzing а., 1936).

Однако, трудности создания тритикале и их низкая плодовитость снизили к ним интерес исследователей. Открытие и применение полиплоидиз, ирующих веществ (Blakeslee А., Avery А., 1937) и разработка метода культуры изолированных зародышей, (Genkins b.c., 1965) значительно облегчило получение новых первичных форм октои гексаплоидиых тритикале, но оставалась проблема преодоления все еще довольно высокой их стерильности и особенно щуплости зерна.

В Советском Союзе широкие работы по созданию пшенично-ржаных амфидиплоидов были развернуты В. Е. Писаревым и его учениками (Писарев В.Е., 1964, 1965). За рубежом такие исследования вначале особенно интенсивно велись в Канаде. Здесь, в Манитобеком университете, в 1954 г. была собрана богатая коллекция первичных тритикале из разных стран, которые были вовлечены в скрещивания. В результате было получено большое количество гибридных форм — вторичных тритикале со значительно улучшенной продуктивностью. Очень важным оказалось установление учеными (SanchezMonge Е., 1956, 1958; Писарев В. Е., 1963; Махалин М. А., 1965; Kiss А., 1966а, 19 666- Писарев В. Е., Жилкина М. Д., 1967 и др.) более высокой практической и селекционной ценности гексаплоид-ных тритикале (2п=42), получаемых от скрещивания тетраплоидной твердой пшеницы с диплоидной рожью, в сравнении с октоплоидными (2п=56), в которых участвует гексаплоидная мягкая пшеница. Очевидно, для тритикале, как и для пшеницы, оптимальным является гексаплоидный (7×6 = 42) уровень. В СССР первое сообщение о получении первичного гексаплоидного тритикале появилось еще в 1938 г. (Державин А.И., 1938). Первые же коммерческие гексапло-идные сорта тритикале были получены в Испании, Канаде, США и Венгрии. Так, в 1969 г. в Испании был создан для производственных посевов сорт Качируло, выведенный Е. Санчес-Монге. В том же году в Канаде был утвержден для коммерческих посевов гексаплоидный сорт тритикале Рознер. Перспективный гексаплоидный материал был получен 0*Мара в университете штата Айова (США) от скрещивания твердой пшеницы Карлетон с яровой рожью. В Венгрии одним из первых в мире начал селекцию гексаплоидных тритикале А. Киш (Kiss а,, 1974).

В 1932 г. В. Н. Лебедеву (1932) впервые удалось получить тет-раплоидное тритикале, но оно оказалось крайне непродуктивным.

Большой научный и практический интерес представляют исследования, проводимые учеными Украинского НИИ растениеводства"селекции и генетики им. В. Я. Юрьева (Шулындин, 1970, 1977). Применяя сложные методы отдаленных скрещиваний, полиплоиди. зации и деплоидизации, они получили ряд видов тритикале. Многолетние исследования по синтезу этих видов проводили в несколько этапов. На первом этапе была создана озимая твердая пшеницана втором синтезированы двухвидовые гексаплоидные тритикале с участием озимой твердой пшеницы и октоплоидные — с использованием сортов мягкой пшеницы. На следующем этапе получили вторичные тритикале от скрещиваний гексаплоидов с октоплоидами по схемам: 2п = 42 х х 2п = 56 и 2п=56×2п=42. На четвертом этапе синтезирован трехвидовой гексаплоидный тритикале с участием сортов озимой твердой, мягкой пшеницы и ржи. Таким образом, харьковскими исследователями впервые в науке были получены двухи трехвидовые тритикале с участием озимой твердой пшеницы.

Наиболее ценными оказались тритикале, созданные на базе твердой озимой пшеницы Гордеиформе (931×911), мягкой пшеницы Безостая I и сортов рли Саратовская крупнозерная и Харьковская 55: АД 196, АД 201, АД 206 и АД 209.

Многоплановая работа по изучению мировой коллекции и получению новых форм тритикале проводится на Дагестанской опытной станции ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова У.К.Куркиевым с сотрудниками. Создан богатый исходный материал и на его основе целый ряд перспективных форм (Дорофеев В.Ф., Куркиев У. К., 1974; Куркиев У. К., 1975, 1983). Сорт ПРАГ I прошел Государственное сортоиспытание и районирован в орошаемой зоне Дагестана и Узбекской ССР. Большой научный интерес представляют тетраплоидные тритикалеони уступают по продуктивности лучшим гексаи октоплоидным тритикале, но превосходят тетраплоидные формы, ранее созданные К. Д. Кроловым.

В настоящее время исследования тритикале ведут ученые десятков стран всех пяти континентов. Созданы обширные коллекции первичных и вторичных тритикале, которые всесторонне изучают и вовлекают в скрещивания как между собой, так и с пшеницей (Ригин Б.В., Орлова И. Н., 1975).

Основное внимание селекционеров сосредоточено на получении сортов тритикале, обладающих высокой урожайностью, иммунитетом к болезням, хорошей озерненностью колоса и выполненностью зерна, высоким его качеством, зимостойкостью, скороспелостью и другими полезными признаками. Ведутся исследования по созданию форм тритикале, пригодных для возделывания в условиях орошения, характеризующихся устойчивостью к полеганию, нечувствительных к длине дня (Zillinsky P.J., Borlaug U.E., 1971; Oplinger E., Youngs v., 1975). Интенсивно изучаются закономерности формообразовательного процесса при гибридизации и другие вопросы.

Большая работа проводится в Мексике, в Международном Центре селекции кукурузы и пшеницы (Wolff А., 1976), где селекционеры за короткий срок смогли добиться выдающихся успехов. Создание линий серии Армадилло — переломный момент в селекции ярового тритикале. Эта ценная гексаплоидная форма тритикале намного легче скрещивается с пшеницей и рожью и хорошо передает потомству свои ценные свойства: высокую фертильность, полновесность колоса, выполненность зерновки, урожайность, нечувствительность к продолжительности дневного освещения, моногенную короткостебель-ность, раннее созревание и хорошее качество зерна. В 1968 г. эта форма тритикале была вовлечена в широкие скрещивания и к 1970 году практически весь материал сипит и других учреждений мира включал в свою родословную Армадилло. Это привело в течение последующих 3−4 лет к значительному повышению продуктивности тритикале (Gregory R.S., 1974; Kiss А., 1974; Muntzing А., 1974) до уровня урожайности пшеницы, приближаясь К лучшим ее сортам (Gustafson J.P., Qualset C.O., Pratoj Det ai., 1972). В Венгрии А. Кишем получены карликовые крупноколосые линии озимого тритикале, которые хорошо приспособлены к местным условиям и могут заменить широко возделываемые здесь другие сорта этой культуры (Kiss А., 1974).

Тритикале в сравнении с пшеницей имеет более высокое содержание белка в зерне и незаменимых аминокислот в белке (Писарев В.Е., 1947, 1955; Kiss А., 1962; Muntzing А., 1963; Шулындин А. Ф., Наумова Л. Н., 1964). Однако, отбор на улучшение типа зерновки одновременно приводит к снижению среднего содержания белка у современных форм тритикале по сравнению с первыми амфиди-плоидами. Тем не менее, существующее разнообразие сортимента тритикале по содержанию белка и лизина достаточно для эффективного отбора и гибридизации. Белок тритикале по своей питательности ценнее белка пшеницы, хотя лизин по-прежнему может оставаться основной лимитирующей аминокислотой (Kies с., Fox н.м., 1974).

Тритикале широко используется на кормнесмотря на повышенное содержание резорцинолов по сравнению с пшеницей, добавка этого корма в рацион сельскохозяйственных животных значительно увеличивает привесы (Шулындин А.Ф., 1979).

Однако, у тритикале имеются значительные возможности использования в качестве продовольственной 1 $ультуры.

Содержание клейковины — один из важнейших показателейв зерне октаплоидных тритикале ее содержится 37−44%, у гексаплоидных — 31−45% (Kiss А., I954-Leizer м., 1962; Лебедева 1965; Волков В. Р., 1972; Соловьев АД,., Уваровым., 1973). У сортов пшеницы, взятых в этих экспериментах в качестве контроля, содержание сырой клейковины составляло 33−42%. Как первичные, так и отселектированные линии тритикале характеризуются большой изменчивостью по содержанию клейковины, и могут превышать в этом отношении сорта пшеницы (Muntzing а. э 1963).

По физическим свойствам клейковина тритикале значительно уступает пшеничной, будучи более растяжимой и менее упругой, благодаря меньшему содержанию в ней водородных и дисульфидных связей (КретовичВ.Л., 1981). В целом качество муки тритикале промежуточное между пшеницей и рожью или почти сходно с качеством муки ржи (Мельников Н.И. и др., 1974).

Технология выпечки хлеба из муки тритикале еще недостаточно разработана, однако хороший белый хлеб выпекают на заквасках (Шулындин А.Ф., 1979). Хороший хлеб получается и из смеси муки тритикале (50%) и пшеницы (50%). Зерно тритикале, возможно, найдет применение в пивоварении, так как оно придает напиткам своеобразный ароматический букет (Pomeranz j., 1974).

Серьезной проблемой для тритикале, возделываемых в условиях орошения и высоких доз удобрений, является их высокорослость и связанная с этим склонность к полеганию. Поэтому стремятся создавать короткостебельные сорта тритикале, для чего в качестве исходного материала используют карликовые тетраплоидные и гекса-плоидные пшеницы и короткоете бельную рожь (Дорофеев В.Ф. и др., 1970; Kiss А., 1973). При этом установлено, что короткостебель-ность оказывается связанной с понижением мужской фертильности, которое приходится преодолевать, применив жесткий отбор. Такой путь привел к получению форм тритикале с коротким стеблем и довольно высокой фертильностыо, как у Армадилло (Ziiiinsky f., 1973). Ряд авторов (Vettel f., I960- Sanches-Monge e. t 1958; Muntzing a., 1972) указывают на плодотворность применения мутагенов при создании короткоетебольных тритикале.

Болезни, поражающие пшеницу, обычно встречаются и на тритикале, но в меньшей степени. Тритикале в целом устойчивы к мучнистой росе, однако, при оценке образцов коллекции этой культуры в Дербенте в условиях интенсивного провокационного фона были обнаружены умеренно устойчивые и восприимчивые линии (Куркиев У.К., 1974).

Ржавчины (Puccinia graminis Pers., P. triticina Eriks. t p. struformis West) поражают тритикале в различной степени, что позволяет выявить среди гексаплоидных и октоплоидных форм полностью иммунные (Писарев В.Е., 1957; Писарев В. Е., Жилкина М. Д., 1967; Ziiiinsky .р., Boriaug ii, 1971; Волков В. Р., 1972; Дорофеев В. Ф., Куркиев У. К., 1974, 1975; Куркиев У. К., 1974; Kolev D., 1975). Октоплоидные формы в целом более восприимчивы, чем гексаплоидные, что можно объяснить по-разному: наличием у октоплоидов генома D мягкой пшеницыэффектом дозы генов пшеницы и ржи, контролирующих восприимчивость, особенно когда она зависит от генотипа ржи (Ригин Б.В., Орлова И. Н., 1977). У некоторых гексаплоидных тритикале устойчивость к бурой ржавчине контролируется одним доминантным геномв некоторых комбинациях обнаружены модификаторы, подавляющие экспрессию устойчивости (Ригин Б.В., Орлова И. Н., 1977). Тритикале обладают иммунностью к пыльной и твердой головне (Шулындин A.B., 1971; Рабинович C.B., Белянчикова Ю. В., 1974; Писарев В. Е., 1967), что особенно важно для возделывания их в зонах повышенной вредоносности этих опасных болезней.

Как злак, характеризующийся высокой степенью открытого цветения, тритикале в разной степени подвержены поражению спорыньей. Даже слабое поражение ею наносит большой вред качеству продукции (эрготин, содержайщийся в плодовых телах спорыньи, нежелателен в корме животных и недопустим в пищевых продуктах). Степень поражения этим заболеванием находится в прямой связи с фертильностью колосаоно сильнее проявляется у позднеспелых сортов. Появлению спорыньи способствуют неблагоприятные условия развития и другие факторы, снижающие озерненность колосьев.

Большой вред могут причинять тритикале вирусные болезни и бактериозы.

Подводя итоги вышесказанному, следует констатировать значительные успехи, достигнутые к настоящему времени в селекции тритикале. Чтобы обеспечить дальнейший прогресс этой культуры, необходимо создать как можно большее разнообразие ее форм, которое должно послужить материалом для отбора. Для этого нужно обогащать генофонд тритикале за счет все новых сортов пшеницы и ржи. Важной проблемой остается преодоление несовместимости этих двух родов.

выводы.

1. При создании гексаплоидных тритикале следует учитывать следующие особенности скрещиваемости различных видов пшеницы с диплоидной рожью.

В условиях Южного Дагестана при скрещивании твердой пшеницы с рожью завязывается гибридных зерновок больше, чем при участии мягкой пшеницы. Однако они нежизнеспособны, поэтому необходимо выращивание гибридных зародышей этих зерновок на искусственной питательной среде. Скрещивание гибридов (т.durum х х T. aestivum) с рожью с целью получения жизнеспособных зерновок при создании гексаплоидных тритикале с генетическим материалом т. durum без применения «культуры зародыша», не имеет преимуществ перед скрещиванием твердой пшеницы с рожью.

Диплоидные пшеницы при гибридизации с рожью образуют большое количество «чехлов» — зерновок без зародышей и эндосперма.

2. Увеличение доли генома D в геноме материнского родителя при скрещивании с рожью способствует выходу полноценных гибридных зерновок. Это объясняется наличием в геноме d супрессо-ров Кггенов, локализованных в геномах, А и В.

3. Подтвержден установленный ранее факт наличия у пшеницы протерогинии, т. е. более раннего созревания гинецея по сравнению с андроцеем. Метод скрещивания, основанный на искусственном опылении пшеницы пыльцой ржи в момент готовности пестика при недозрелых пыльниках с последующим естественным доопылением рылец пыльцой своего пестика после ее созревания дает лучшие результаты, чем общепринятый метод, включающий кастрацию.

В условиях Южного Дагестана наиболее эффективными методами удвоения числа хромосом у пшенично-ржаных гибридов является метод инъекций 0,05%-ным раствором колхицина в междоузлие в начале выхода в трубку и метод экспозиции проростков, выросших на агар-агаре, в течение 24 часов в 0,1−0,2%-ном растворе колхицина.

5. При проращивании гибридных зародышей зерновок гибридов (т.аигига х Б. сегеа1е) на искусственной питательной среде и последующем колхицинировании мы получили семь первичных гексаплоидных тритикале, обладающих укороченным стеблем, устойчивостью к полеганию и другими хозяйственно-ценными признаками.

6. При скрещивании пяти сортов мягкой пшеницы, различающихся по высоте растений, с короткое тебельной рожью Коб.2 в доминирует низкорослость. Колхицин оказывает угнетающее действие, что снижает высоту растений в.

7. В результате скрещивания мягкой пшеницы с рожью и последующего колхицинирования гибридов нами создано 4 первичных октоплоидных тритикале, представляющих интерес как источники короткостебельности и устойчивости к полеганию.

8. Создание гибридов с геномной структурой АЪШ удается сравнительно легко путем скрещивания амфидиплоида т. Ъоео-Ысит х х Ае^аизсШ. с рожью. Колхицинирование таких стерильных гибридов не привело к образованию амфидиплоидов. При опылении гибридов пыльцой тритикале возможно получение фертильных форм.

9. Подтверждена высокая продуктивность предложенного А.Ф.Шу-лындиным метода создания вторичных гексаплоидных тритикале в отношении селекционно-цанных форм. Наиболее перспективными в нашем опыте были комбинации скрещивания: мягкая пшеница х рожь (с участием озимых сортов пшеницы Одесская 51, Одесская полукарликовая,.

Орбита, Пржевальская, Союз 50, Гостианум 237, Харьковская 4, Бе-зенчукская 132, Кинельская 5 и яровых — Мироновская яровая, Харьковская 2) с тритикале (2п = 42).

10. Из созданных нами линий вторичных тритикале высокой семенной продуктивностью характеризуются линии: 206, 398, 522, 361, 288, 287, полученные на основе сортов озимой мягкой пшеницы Весе-лоподолянская 12, Безенчукская 132, Weihenstephaner ш, Союз 50 и Одесская полукарликовая. Крупнозерность с высокой продуктивностью сочетают: Л-288, Л-296, Л-363, Л-395 и Л-398, материнскими формами которых были сорта Одессеая полукарликовая, Безенчукекая 132 и Союз 50. Короткостебельностью в сочетании с высокой продуктивностью обладают линии 303, 327 и 441.

11. Среди созданных нами вторичных тритикале скороспелые формы отсутствуют. Большинство линий выколашивается одновременно со стандартом АД-206. Небольшая часть линий является позднеспелой. Эти линии обладают устойчивостью к мучнистой росе и бурой ржавчине в условиях орошения.

12. Линии, выделенные по продуктивности и другим хозяйственно-ценным признакам, содержат незначительное количество резорцино-лов. Высоким содержанием белка в зерне при хорошей его выполненности обладают линии 266, 202, 420 и ЛД-3, а высоким выходом белка и лизина с единицы площади — Л-287, Л-288, Л-398 и Л-522. Высокими хлебопекарными качествами обладают Л-273, Д-3 и Д-7.

Наибольшую экологическую пластичность имели линии 152−19, 159−3, 164-I, 168−4, 170−3 и Л-153.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

1. При получении первичных тритикале с целью увеличения выхода гибридных зерновок, экономии времени и труда предлагаем применять разработанный нами метод. Он заключается в искусственном опылении пестика пшеницы пыльной ржи в момент готовности его к восприятию пыльцы, при недозрелых пыльниках. При этом процесс кастрации исключается, а производится только подрезание цветковых чешуй.

2. Для лучшего полиплоидизирующего эффекта колхицинирование следует проводить 0,05%-ным раствором колхицина методом инъекции в междоузлие в фазе начала выхода в трубку или выдерживанием проростков, выращиваемых на агар-агаре, в течение 24 часов в 0,1−0,2%-ном растворе колхицина.

3. Для включения в геном гексаплоидного тритикале генетического материала ае.гаизсш. (геном л), являющегося источником хлебопекарных качеств, целесообразно использовать амфидиплоид Т. Ъоео-ЬЛсшп х Ае^аизсЬИ (геном, А В, 2п= 28). При скрещивании этого амфидиплоида с рожью гибриды следует опылять пыльцой октоплоидных тритикале, создавая вторичные полиплоидные формы.

4. При создании вторичных тритикале по схеме: (мягкая пшеница х рожь) х тритикале (2п= 42) эффективно привлечение в скрещивания сортов озимой пшеницы Одесская 51, Одесская полукарликовая, Орбита, Пржевальская, Союз 50, Гостианум 237, Харьковская 4, Безенчукская 132, Кинельская 5 и яровых — Харьковская 2, Мироновская яровая.

5. Получение короткоетебельных тритикале облегчается при использовании в гибридизации низкорослой ржи Коб.2, несущей доминантный ген короткостебельности.

6. Для селекции продуктивных тритикале предлагаем вновь созданный нами исходный материал: а) с высокой продуктивностью зерна — Л-206, Л-287, Л-288, Л-361, Л-398, Л-522- б) короткоетебельные и высокопродуктивные — Л-303, Л-327, Л-441- в) с высоким выходом белка и лизина с единицы площади: Л-202, Л-266, Л-287, Л-288, Л-398, Л-420, Л-522, ЛД-3- г) обладающие хорошими хлебопекарными качествами — Л-273, Д-3, Д-7- д) экологически пластичные — 152−19, 159−3, 164−1, 168−4, 170−3, Л-153.