Совершенствование методов разведения крупного рогатого скота с использованием ЕА-локусов эритроцитов

Актуальность проблемы. Повышение эффективности животноводства связано с разработками в физиологии, биохимии, генетике и других областях науки. Внедрение достижений исследователей в производство зависит от культуры ведения и интенсификации отрасли. Вместе с доступными способами совершенствования племенных качеств животных, необходимы методы, обуславливающие производительность труда обслуживающего персонала и специалистов хозяйств.

Впервые в России научная и практическая значимость использования генетических методов совершенствования животных и растений отражена в работах A.C. Серебровского (1928) и Н. И. Вавилова (1935). К настоящему времени углубились знания о наследуемости и изменчивости селекционируемых признаков. То, что ранее представлялось искусством заводчиков, находит генетическое обоснование и становится доступным для использования широким кругом животноводов.

Использование систем групп крови получило практическое применение, прежде всего, в генетической паспортизации животных для подтверждения их происхождения. Это стало особенно актуально при повсеместном внедрении искусственного осеменения.

П.Ф. Сороковым (1968), В. Я. Мещеряковым (1969), A.M. Машуровым (1977) и другими среди отечественных пород крупного рогатого скота выявлен полиморфизм по локусам групп крови. Это позволило не только наблюдать, но и оказывать влияние на аллелофонд и динамику совершенствования желательных признаков отдельных животных и их совокупностей методами отбора и подбора. Генетическая паспортизация по системам групп крови получила практическое применение, прежде всего, для подтверждения достоверности происхождения и точности родословных животных. Это стало особенно актуально при внедрении искусственного осеменения и трансплантации эмбрионов. В дальнейшем раскрылись дополнительные стороны использования групп крови, подтвердилась высокая экономическая эффективность паспортизации быков-производителей и коров ведущей части популяции молочного скота.

Представляет научный и практический интерес определение аллелофонда групп крови пород и разработка методов его использования для совершенствования племенных и продуктивных признаков скота. Во Всероссийском НИИ животноводства под руководством П. Ф. Сорокового учёными Воробьёвым Э. Г., Клабуковым П. Г., Машуровым A.M., Анисимовым Н. Ф., Барановым A.B., Бахмутовой Т. В., Букаровым Н. Г., Быковченко Ю. Г., Валяженковым В. В., Во-роненко В.И., Гуркович К. А., Гонтовым М. Е., Дексне В. Я., Истоминым A.A., Каспаровым Г. И., Кикеевой В. И., Кондратьевым А. Ф., Кузиевым И. К., Кузми-новым И.П., Лебедевым Е. Ю., Лобковым В. Ю., Майлян Л. Д., Малкевич В. М., Максименко В. Ф., Марковой А. П., Мелконян Л. М., Назаренко В. Г., Натыровым.

A.К., Петкевич Н. С., Пирцхалаишвили Т. П., Романовым Ю. Д., Семёновым В. А., Скрипниченко Г. Г., Слепченко А. Р., Турбиной Г. С., Ухановым C.B., Фокша.

B.Ф., Цысь В. И., Черкащенко В. И., Чернушенко В. К. изучалась генетическая структура пород в виде состава аллелей и частот их встречаемости в отдельных стадах.

Наиболее информативным является ЕАВ-локус эритроцитов, что позволяет пользоваться им как моделью, отражающей изменчивость в родственных группах и породах скота.

Одним из аспектов породоведения и ориентиром при формировании оптимальной генетической структуры является определение эволюционной взаимосвязи пород, контроль за состоянием и поддержание их аллелофонда.

Специализация по направлениям продуктивности углубила взаимодействие пород. В чёрно-пёстрой, симментальской, красной степной, костромской, холмогорской и других породах формируются новые внутрипородные типы. Необходима разработка генетических методов, определяющих дифференциацию и объективно характеризующих структуру пород с целью исключения бессистемного межпородного скрещивания, а также кроссирования линий. Это имеет прямое отношение к локальным породам, которые в настоящее время находятся под угрозой исчезновения. Вместе с тем, малочисленные и локальные породы являютя резервом желательной внутривидовой изменчивости, поэтому целесообразно корректировать программы по их селекции, исходя из состояния аллелофонда.

Целью настоящей работы явилось исследование аллелофонда групп крови в современных породах и разработка способов использования генетических маркёров для совершенствования хозяйственно-полезных качеств животных, и в целом, системы разведения скота, основанной на прогнозировании генетической и фенотипической изменчивости.

При проведении исследований решались следующие задачи: исследовать и скорректировать аллелофонд ЕАВ-локуса пород скота, разводимого в России, изучить особенности и направленность его изменения у широко распространённых (многочисленных) и локальных породопределить эволюционное взаимодействие по аллелям ЕАВ-локуса между отдельными породами и группами пород, дифференцированных по происхождению, направлению продуктивности и краниологическим типамразработать методы формирования и совершенствования родственных групп животных и стад с использованием оценок племенной ценности скота и генетических параметровопределить перспективность использования индивидуальной, групповой и межпородной гетерозиготности в поддержании наследственных качеств, оптимизировать селекцию высокопродуктивного молочного скота родственных группразработать способы рационального использования генетических ресурсов пород при чистопородном разведении и скрещиванииопределить экономическую эффективность генетической аттестации и селекции молочного скота с использованием групп крови. Исследования проводились во Всероссийском научно-исследовательском институте животноводства (ВИЖ) в период 1983;1998 гг. В соответствии с планом научно-исследовательских работ по подпрограммам:

0.51.25 Ц. темы здания 01. «Усовершенствовать существующие и вывести новые высокопродуктивные типы, линии и стада, пригодные к промышленной технологии, методы племенной работы, воспроизводства, выращивания ремонтного молодняка и комплектования молочных стад на промышленных комплексах» — в соответствии с научно-технической программой 0.51.25 ГКНТ СССР (№№ гос. регистрации 1 820 078 230 и 1 820 078 231 задание 01) — 01.960 004 239 «Генетика и разведение» .

Научная новизна исследований состоит в следующем: выявлении спектра аллелей основных пород России, определении эволюционного взаимодействия пород по их аллелофондувыделении уникальных и специфических аллелейпостроении моделей аллелофонда и генетического сходства между породами по направлениям продуктивности, «корням» происхождения, краниологическим типам, по принадлежности к великорусскому скотуразработке системы использования аллелей групп крови при разведении и совершенствовании молочного скота, а также способов сохранения аллелофонда малочисленных породиспользовании аллелей ЕАВ-локуса в сертификации пород и внутрипородных типовисследовании наследования аллельных форм родственных групп в связи с молочной продуктивностьюиспользовании групп крови в построении управляемой структуры популяций и отдельных стад.

Практическая значимость заключается: в разработке системы разведения с использованием аллелей групп кровив возможности построения генетической и генеалогической структуры стад и популяций с целью рационального использования генофондав определении генофонда племенной части породв определении параметров признаков при отборе и подборе, однородности, сходства и различий между структурными единицами пород.

Положения. выдвигаемые на защиту:

— аллелофонд и его значение в систематике пород скота и изменение под влиянием селекции;

— использование групп крови в системе разведения племенных и товарных стад;

— способы оценки через моделирование генетической ценности животных в популяции и отбора ведущей части стада и породы;

— способы отбора племенных животных с желательными гаплотипамиподбор с использованием зоотехнических параметров и систем групп крови;

— способы использования частотной характеристики аллелей и сопряженности с молочной продуктивностью;

— способы вводного скрещивания и «прилития» крови;

— расчет экономической эффективности и генетической паспортизации крупного рогатого скота.

По результатам исследований опубликовано 82 научных статей, докладов, в том числе составлен каталог аллелофонда пород по ЕАВ-локусу эритроцитов, 4 методические рекомендации.

Места апробации основных положений диссертационной работы:

I Международная конференция по частной генетике сельскохозяйственных животных, Аскания-Нова 18−20 мая 1993 г.;

I Международная конференция по молекулярно-генетическим маркёрам животных, Киев 27−29 января 1994 г.;

Международный симпозиум «Молекулярная генетика и биотехнология в оценке и изменении геномов сельскохозяйственных животных, С.-ПетербургПушкин 24−26 мая 1994 г.;

Российско — Германское совещание по разведению и совершенствованию палево-пёстрых пород, Плавск — Тула 26 октября 1994 г.;

Международная научно-практическая конференция молодых учёных и специалистов, Воронежский ГАУ 22 мая 1995 г.;

I Российско-Украинская международная конференция, Пущино 1996 г.;

Международная научно-практическая конференция, Кишинёв 4 окт. 1996 г.;

II Международная конференция, Киев 1996, 29−30 мая 1997 г.;

Юбилейная конференция, посвященная 50-летию костромской породы,.

Костромская СХА 28−29 ноября 1994 г.;

Зональная научно-практическая конференция, Ивановский СХИ 6−8 апреля 1993;

13 региональная научно-практическая конференция молодых учёных и специалистов, Оренбург 1994 г.;

Научно-практические конференции: Дагестанского НИИСХ 1992, Костромского СХИ 22−23 апреля 1993, Белгородского СХИ 1993, Вологда 1993, Об-рошино 1996, Российской академии менеджмента в животноводстве 1995, 1996, 1997 гг.;

Межвузовские научно-методические и научно-практические конференции Ярославского СХИ 1994, Ставропольского СХИ 17−20 февраля 1991, Смоленской СХА 17−18 апреля 1997 г.;

Совещания руководителей и специалистов хозяйств Ступинского района 1986, ассоциации «Племзавод» ГПЗ «Зименки» 15 сентября 1995 г., с.-т. «Холмогорка» 1984, «Заря Подмосковья» 1986, ПНО «Пойма» 1992, 1996;

Заседания национального Совета международного общества генетики животных 1987, 1993, 1996;

Заседании координационного Совета по разработке и внедрению эффективных методов и системы племенной работы, Ленинград-Пушкин 20−23 фев. 1990 г.;

Лекции для слушателей школ системы повышения квалификации 19 881 997 гг. Быково, Дубровицы, Йошкар-Ола февраль 1989 г.;

Ежегодные конференции ВИЖа по отчётам за НИР в период 1986;1997 гг.

Межотдельская объедин. науч. конференция ВИЖа 16 апреля 1998 г.

Структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 393 страницах машинописного текста, содержит 90 таблиц, 28 рисунков, схем, графиков и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований, заключение, выводы, предложения производству, библиография, приложения. Библиография включает 285 источников, в том числе 61 на иностранных языках.

5. ВЫВОДЫ.

1. Аллели групп крови являются признаком вида bos taurus. Основные 32 породы крупного рогатого скота, разводимые в Российской федерации, характеризуются высоким полиморфизмом ЕАВ-локуса, аллелофонд которого включает 1359 аллелей. В аллелофонде пород находит отражение миграция скота и его взаимодействие в эволюции. При искусственной изоляции популяций он приобретает специфичность, в этой связи к определению категории «порода» следует добавлять: «. группа животных, отличающихся определенным составом генов.» .

2. Постоянное слежение за аллелофондом скота обеспечивает направленность селекции и сохранение генофонда пород, приспособленных к условиям разведения, что особенно важно при скрещивании и других взаимодействиях пород. Под воздействием селекции, мутаций, интродукции генов аллелофонд пород претерпевает изменения. Различия в генетическом сходстве скота племенных стад за один год составили в холмогорской породе — 1,3%, ярославской — 0,7%, швицкой— 1,1%, симментальской— 1,6%, чёрно-пёстрой— 1,3%.

3. Между группами пород, классифицированных по «корням» происхождения, выявляются генетические различия, а между породами одного «корня» — общие аллели. Наибольшее филогенетическое расхождение (генетическое расстояние), рассчитанное по модифицированному алгоритму по группам чёрно-пёстрых и красных пород составило d= 1,263. Селекция скота, направленная на специализацию по продуктивности, увеличивает межпородную дифференциацию. Пределы генетического расстояния между группами пород наибольшие по краниологическим типам (0,522 — 1,694), меньшие — по направлениям продуктивности (0,65 — 0,82).

4. Численность уникальных аллелей ЕАВ-локуса, выявленных только у одной породы, колеблется от 1 — в тагильской и немецкой чёрно-пёстрой до 73 — в красной степной породе. Длительное использование в качестве «улучшающих» пород красного датского, англерского, швицкого, черно-пестрого голштинско-го скота ведет к снижению генетического разнообразия и элиминации аллелей местных пород. Сопряженность элиминируемых и интродуцируемых аллелей у отдельных групп животных с основными признаками отбора является свидетельством их селекционной ценности.

5. В аллелофонде современных отечественных пород обнаруживаются специфические и уникальные 444 аллеля, предположительно унаследованные от ранее разводимого великорусского скота. Эта группа скота наиболее близка к группе пород палево-пёстрого «корня» (d= 2,125), а по направлению продуктивности — к мясо-молочным (d= 1,989), среди отдельных пород — к красной гор-батовской (d=l, 99), сычёвской (d=l, 88), симментальской (d=2,64) и красной степной (d=2,71).

6. Аллелотип стад непрерывно изменяется. В стадах чёрно-пёстрой породы уровень генетического сходства за поколение изменялся от 3% при чистопородном разведении до 29,6% при скрещивании.

7. Поголовье племенных животных в породе и уровень гомозиготности по ЕАВ-локусу эритроцитов определяют разведение максимально возможной численности генетических структурных единиц, которая колеблется от 7−8 в суксун-ской и герефордской до 48−53 в пинцгау и калмыцкой породах. Они могут быть представлены линиями, заводскими типами (стадами), родственными группами или иными образованиями, в которых поддерживается специфичность аллелей групп крови.

8. Система, включающая оценку, отбор, подбор и формирование структуры стада с использованием аллелей групп крови^ дополняет метод разведения по линиям, а дня части стад может иметь самостоятельное значение. Группы коров с направленно отбираемыми (желательными) аллелями превосходили сверстниц стада ПНО «Пойма» чёрно-пёстрой породы в первом поколении на 442 кг молока (Р<0,0001) и на 676 кг — во втором поколении (Р<0,0001) периода опытов. Для обеспечения системы разведения с учётом маркерных генов необходимо формировать информационный банк данных на контролируемое поголовье.

9. По аллелям групп крови определяется гетерозиготность в структурных единицах породы и отдельных стадах. Поддержание индивидуальной, групповой и межпородной гетерозиготности по ЕАВ-локусу решает разные задачи в племенных и товарных стадах. Помесные чёрно-пёстрые и симментальские первотёлки с равной долей кровности по голштинской породе, но с разным генотипом ЕАВ-локуса аллелей исходных пород^различались по удою, соответственно, на 240 (Р<0,05) и 155 кг.

10. Нарастание гомозиготности, связанной с инбридингом в племенных заводах в результате родственного спаривания или подбора животных с одноимёнными аллелями (внутрипородный инбридинг), обеспечивает генетическую изменчивость в товарной части породы. Более однородные семейства (Гос > 30%) совхоза-техникума «Холмогорка» имели преимущество по удою на 140−235 кг молока (Р<0,003) над менее однородными (Гос < 5%), а родственный подбор приводил к снижению удоев в семействах на 188−225 кг молока (Р<0,01).

11. Группы дочерей отдельных быков молочных пород, унаследовавшие их альтернативные аллели, различались по уровню удоев в более чем в 60% случаев. Гомозиготные сыновья родоначальников в чёрно-пёстрой породе с «плюс» гаплотипами по качеству потомства превосходили гомозиготных полусибсов с альтернативными аллелями по удоям дочерей на 724−759 кг молока (Р<0,001). Селекцию скота по молочности и долголетию следует осуществлять во взаимосвязи с генетическими маркёрами выдающихся животных, уровнями генетической ценности признаков и частотами встречаемости аллелей ЕАВ-локуса.

12. Моделирование отбора маток и быков по аллелям ЕАВ-локуса, независимо от принадлежности к генеалогическим линиям, выявило взаимосвязь удоев за 1 лактацию матерей и дочерей на уровне 24,4%. В опытах, проведённых в ПНО «Пойма», при подборе к стаду только быков по желательным аллелям, удой дочерей в сравнении со сверстницами повысился на 356 кг молока (Р<0,01). Быки-производители из заводских семейств по показателям потомства отражали средний удой коров материнского семейства (rs = 0,76). Эффективность отбора среди ремонтных быков — будущих «улучшателей» (ГПЗ «Пролетарий», ОПХ «Дубровицы») по контролируемым аллелям приближалась к 72%.

13. В потомстве от спариваемых животных первостепенным являлся тип подбора по селекционируемому признаку, а второстепенным — вид подбора по родству. В замкнутых популяциях высокие удои поддерживаются сменой подбора по родству, очерёдность которого определяется состоянием однородности маток. Нарастание гомозиготности по ЕАВ-локусу у коров влияет на удои аналогично инбредным маткам в сравнении с аутбредными. В системе разведения по линиям превосходство частот встречаемости отдельных аллелей не всегда соответствует более высокой молочности коров.

14. По результатам подборов внутри линий и лидеров чёрно-пёстрой породы с желательными аллелями в ПНО «Пойма» увеличивалась молочность потомства в опытных группах в сравнении с контрольной, выведенных с использованием традиционного подбора, соответственно, на 472 (Р<0,001) и 317 (Р<0,05) кг молока. При равном генетическом потенциале по удою и жирномолочности отцов в опытных группах не выявлено статистически достоверного преимущества внутрилинейного подбора над подбором лидеров породы: полученная разница в 155 кг молока оказалась статистически недостоверной.

15. Формирование новых линий молочных пород скота возможно в условиях изоляции популяции, проведения испытания быков по качеству потомства и слежения за наследованием аллелей, сопряженных с молочностью со стороны отцов и высокопродуктивных матерей. Инбредные быки чёрно-пёстрой породы от менее продуктивных матерей уступают быкам от кроссов линий по удою дочерей на 198 кг молока (Р<0,01), а при удоях матерей дочерей свыше 4500 кг — на 327 кг (Р<0,0001). Подбор инбредных и родственных стаду быков снижал генетическую и фенотипическую и изменчивость (5) по родственным группам Мастера 001 на ± 216 кг молока (Р<0,01), Майора 163 — на ± 234 кг молока (Р<0,01), Барса 326 089 — на ± 382 кг молока (Р<0,001).

16. Генетический потенциал быков-производителей по удою наиболее полно реализуется в зоне их воспроизводства и использования. В племсовхозе-техникуме «Холмогорка» подбор быков собственной репродукции увеличивал удои потомства на 141 (Р<0,0001) кг молока в сравнении с быками из других хозяйств. Наиболее полная реализация селекционного дифференциала быков гол-штинских линий проявлялась у помесного потомства — дочерей быков отечественной селекции. За 25 лет отбора быков по удою матерей и оценки по качеству потомства методом «дочери-сверстницы» в чёрно-пёстрой породе проявлялась регрессия удоя дочерей на предков отцов: М — 0,852- ММ — 0,409- ОМ -0:359- О — 0,358- МО — 0,829- ОО — 0,302.

17. Генетическая паспортизация молочного скота Московской области снижала экономические потери в расчете на одного быка-производителя плем-предприятий в сумме 11 160 руб. (цены 1990 г.). Отбор скота по желательным аллелям повышал генетический тренд удоя на 15−18%.

6. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Селекционным центрам, ассоциациям по породам совместно с зоотехникамиселекционерами хозяйств: для оценки чистоты генома при закупках скота, сертификации групп племенных животных и отнесении их к породе, наряду с фенотипическими приз-наками-использовать аллелофонд ЕАВ-локусас целью поддержания генетического разнообразия, сохранения ценных качеств и построения оптимальной генетической структуры популяции и племенных стад, перед составлением планов селекционно-племенной работы устанавливать специфичность и изменение аллелофонда через 5−6 лет. Маркирование родственных групп осуществлять по ЕАВ-локусу, по возможности, с использованием аллелей стародавних породконтролировать различия между породами и их структурными единицами определением генетического сходства по модифицированному алгоритму с учётом встречаемости всех аллелей животных сравниваемых групп: отбирать в ведущую часть породы согласно генетической ценности:

1) коров (А).

А = 0,35 Кд + 0,275 Ок + 0,088 + 0,145 ОМ к + 0,045 + 0,2 Сл + 0,2 СО,.

2) быков (Б).

Б = 0,25 Мб + 0,125 ММ б + 0,125 + 0,5 Об + 1,5 Дб — 0,5Мд — Свд, генеалогической однородности семейств, а также особенностей генотипа ЕАВ-локуса с включением не менее 50% эффективных аллелей популяции. Заказные спаривания и групповой подбор осуществлять с учётом желательных генов для размножения, гетерозиготности маток и «плюс» гаплотипов отцовпроводить испытание быков по качеству потомства при условии, что родословные дочерей подтверждены генетическими тестами. У недостоверного потомства экспертам лабораторий иммуногенетики определять по аллелям групп крови фактическое отцовство и материнстводля обеспечения совершенствования продуктивности и сохранения производственного долголетия коров стада необходимо увеличивать питательность рационов кормления потомков на величину не менее 40% селекционного дифференциала, который образуется в результате подбора к маткам стада быков с более высоким генетическим потенциалом.

Гм —.

ХхгУ,.

4.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

В результате проведенной работы исследован и скорректирован аллело-фонд 32 пород крупного рогатого скота по ЕАВ-локусу эритроцитов. Все аллели кодифицированы в соответствии с принадлежностью к породам, по алфавиту, который принят Международным обществом генетики животных. Дана сравнительная характеристика пород, сгруппированных по «корням» происхождения, краниологическим типам, направлениям продуктивности. В породах выделены уникальные, а для одного «корня» общие аллели.

Проведены расчеты по генетическому сходству и генетическим расстояниям между отдельными и объединенными в группы породами.

4.1. Направления использования аллелофонда в селекции скота.

Анализ аллелофонда пород свидетельствует о их взаимовлиянии в эволюции. Так, аллели серой степной, калмыцкой, кавказской бурой в разном соотношении выявляются в аллелофонде некоторых пород скота, поступавшего в Россию из стран Европы. На территорию разведения холмогорской и черно-пестрой пород с голштинским скотом привносятся аллели, аналогичные уже имеющимся в их аллелофонде.

В свою очередь^ вместе с шортгорнской, швицкой, тиррольской, англер-ской, симментальской породами из Европы генофонд распространился по Югу и Центру России, Поволжью, Уралу. По Северу европейской части прослеживается движение красного датского, финского, фризского скота. Значительное влияние на формирование красного степного, бестужевского и симментальского скота оказала серая степная, калмыцкая, а также ярославская, холмогорская породы, происходящие от великорусского скота.

Взаимообогащение генофонда позволило сформировать и методом чистопородного разведения совершенствовать большие группы адаптированного, отзывчивого на корма местного скота со специфическим набором и частотами встречаемости аллелей.

Исследования отдельных пород показывают, что с течением времени их аллелофонд изменяется. Это связано с внедрением метода искусственного осеменения коров, снизившего численность быков-производителей. Другими аспектами, которые влияют на состав и динамику частот аллелей, является углубление специализации пород по продуктивности, следование классификации по «корням» происхождения и масти животных. Помимо этого, в ряде руководящих документов даны рекомендации об отнесении скота от межпородного скрещивания к чистопородному, что приводит к быстрому генетическому сближению и, как следствие, — утраты общего генетического разнообразия.

Обращает на себя внимание сокращение численности аллелей в хозяйствах Подмосковья местного генофонда истобенской, суксунской, тагильской и других пород. Баранов A.B. (1997) также отмечает, что при продолжительном использовании быков бурых швицев США в стаде учхоза «Костромское» число аллелей В-локуса сократилось с 82 до 32.

Расчет генетического сходства проводился по модифицированному нами алгоритму Майала и Линдстрема (1966). Поправка на учет всех аллелей, выявляемых в сравниваемых породах и отдельных группах увеличила разрешающую способность.

Между группами пород в пределах вида прослеживается уменьшение величин генетического расстояния по направлению: краниологические типы «корни» происхождения -" направления продуктивности. Искусственное разведение пород по «корням» происхождения и направлениям продуктивности проведено с недавнего прошлого не соизмеримого во времени с существованием вида. Например, мясо-молочный скот пинцгау более близок к молочно-мясной симментальской, чем к красной горбатовской, а сходство голландской и шароле ближе, чем голландской и истобенской. Вероятно, это связано с территориальной близостью разведения, нежели с объединением пород по направлениям продуктивности. Наряду с этим, анализ генофонда, история выведения и последующее разведение красной горбатовской породы указывает на ее самостоятельный генетический статус, поэтому представляется малобоснованным включение этой породы в общие программы селекции с породами «красного корня» .

Мясные породы различаются между собой по происхождению и краниологическим типам. Система их разведения обеспечивает искусственную изоляцию племенных стад для последующего проявления у помесей при промышленном скрещивании соматического гетерозиса.

Zetner е1. а1. (1972), КлсШ (1968, 1974) указывали на привлечение показателей иммуногенетического сходства в селекционной работе при прогнозировании гетерозиса. Среди отечественных ученых А. М. Машуров (1995) утверждал, что величина гетерозиса положительно коррелирует со степенью гетерозиготности гибридного организма, а для их получения необходимо создавать родительские линии, отличающиеся концентрациями аллелей.

Аллели групп крови в отношении непосредственного производства коровами молока и содержащихся в нем компонентов нейтральны. К настоящему времени выявлена их преимущественно маркирующая роль в родственных группах выдающихся животных. Вместе с тем, наследственная информация передается от родителей потомкам крупными блоками. В их числе аллели групп крови, располагаясь более чем на 10 хромосомах они коадаптируются и проходят отбор с генами, которые отвечают и непосредственно определяют уровень продуктивности животного.

Специфичность аллелей представляет возможность их использования в разведении, так как они доступны для определения, независимо наследуются, не изменяются в течение жизни и обладают относительно длительным постоянством в аллелофонде.

Убедительным подтверждением связи маркеров групп крови с генетическим потенциалом высокоценных родственных групп голштинских быков, являются данные по характеристике молочной продуктивности дочерей и внучек родоначальников новых родственных групп черно-пестрого скота Подмосковья.

По классическим вариантам умеренным и отдаленным родственным подбором искусственно создается изоляция линий. Образовавшиеся межлинейные различия удобно контролировать по аллелям ЕАВ-локуса. В этой связи, Сухова Н. О. (1992) утверждала, что генетическая дифференциация между стадами, линиями спариваемых особей полезна для прогнозирования и улучшения воспроизводительных свойств животных, быстрого размножения ценных генотипов.

Анализ аллелотипов стад свидетельствует об отсутствии существенных генетических различий между генеалогическими линиями черно-пестрой породы. Одними из главных причин сглаживания особенностей являются: система постоянных кроссов, заведомо планируемые ротации линий. Наряду с этим, сами быки-производители зачастую выводятся кроссом линий. Данное положение допустимо и оправдано для не племенных хозяйств.

Величина генетического расхождения между отдельными структурными единицами породы имеет различные колебания. Это зависит от гомозиготности и предшествующих приемов работы с ними.

Способы формирования и поддержание генетической структуры популяций, а также сохранения ценнейшего генофонда отечественных пород — это только одна из граней использования аллелей групп крови и не исчерпывает всех возможностей при разведении скота.

В предлагаемых нами вариантах формирования структурных единиц стада мы исходим из первичности и условного постоянства аллельных форм в данный, сравнительно непродолжительный период общей эволюции породы. Заводские линии с характерными селекционными и генетическими признаками могут поддерживаться в течение нескольких десятилетий.

Методом исключения аллелофонда импортных пород нами смоделированы особенности великорусского скота, который предшествовал формированию современных пород на территории России. Это позволит при разработке региональных программ разведения учитывать гены наиболее адаптированного скота и маркировать его. Этот аллелофонд свидетельствует о присутствии значительного числа аллелей местного скота в сычёвской, симментальской, красной степной, черно-пестрой, костромской, красной горбатовской и других породах. По краниологическому типу великорусский скот близок к короткоголовому и широколобому скоту (ргш^еши&) и обладал преимущественно комбинированным типом продуктивности.

Аллелофонд и подходы к формированию генетической структуры пород через ведущую часть животных позволяют сохранять существующую генетическую изменчивость, разводить малочисленные породы без нарастания ин-бредной депрессии.

В целом, для локальных и малочисленных пород, какими являются тагильская, истобенская, красная горбатовская, красная тамбовская, якутская, восточно-финская и другие, важно создать генофондный банк спермы и эмбрионов. Мы предлагаем руководствоваться следующими основными принципами отбора генофондного материала:

— уровень генетической ценности животного в породе, линии (ветви линии) по основным селекционируемым признакам;

— типичность, или наибольшая распространенность аллелей групп крови для породы или ее внутрипородных типов, отродий;

— оригинальность групп крови отдельных животных, не только для данной, но и для родственной ей пород;

— слежение за лучшими животными родственных пород с одноименным генофондом в стране и в мире для поддержания генетической изменчивости внутри образованных генетических структур местной породы.

Сохранить своеобразие популяции и отличительные особенности стад возможно через отбор в ведущую часть популяции (стада) коров с типичными для них маркерами групп крови, а также с частью специфических для породы маркерами. Другим приемом, сохраняющим генетическую изменчивости является тактика выведения и использования быков-продолжателей породы.

Таким образом, использование аллелофонда прослеживается по трем уровням: внутривидовом (межпородном) — межстадном (популяционном) — внутри стад и структурных единиц по генотипам отдельных животных.

В связи с проведенными исследованиями мы приходим к заключению о следующих направлениях использования аллелофонда.

1. Рассматривать аллелофонд, как отражение микроэволюции вида. В по-родоведении служит в качестве: определения принадлежности к породе: сертификации и «чистоты» генотипа животныхметода контролирования элиминации и интродукции аллелей в породерешения задач по построению генетической структуры и поддержанию в породе генетической изменчивости.

2. Проводить работы по совершенствованию скота племенных и товарных стад с учетом внутрипородного инбридинга и гетерозиготности генотипов.

3. Генетический анализ состояния стад и пород должен предшествовать составлению планов селекционно-племенной работы, а также принятию решений о закладке линий и их ликвидации, кроссов, межпородных взаимодействий.

4. Отражает формирование внутрипородных и заводских типов, а также генетическую однородность и устойчивость наследования селекционных признаков. В этой связи определять желательные блоки генов и учитывать их, как гены количественных признаков при отборе и подборе животных.

5. При межпородном взаимодействии и формировании генетических структурных единиц использовать разнообразие аллелофонда родственных пород. Аллелофонд является предпосылкой ведения системы работы пород одного направления продуктивности.

6. Ведущая часть маток породы определяет генотип и генетический потенциал быков через заводские семейства, поэтому селекцию с учетом аллелей следует рассматривать, как самостоятельную, или дополняющую систему разведения. Это обстоятельство одинаково приемлемо для лучших племенных стад породы, а также части товарного поголовья.

7. Аллелофонд в семейных анализах служит для подтверждения родителей и поиска фактических отцов племенным животным. Результаты генетической паспортизации экономически оправданы при отборе, выращивании, проверке по качеству потомства и дальнейшем использовании быков-производителей, способствуют повышению генетического тренда по признакам.

4.2. Интеграция зоотехнических и генетических способов совершенствования племенных и продуктивных качеств крупного рогатого скота.

В исследованиях ставилась задача с помощью зоотехнических и иммуно-генетических способов выявлять и использовать высокоценные генотипы животных. В общем плане работа строилась в системе оценки, отбора, подбора и формировании родственных групп и стад.

Уровень проявления фенотипа и оценка быков осуществлялась по продуктивности матерей, показателям дочерей и качеству заводских семейств.

Высокие племенные достоинства заводских семейств и племенная ценность отцовских предков гарантируют успешное использование молодых быков в стадах региона со средним и ниже среднего уровнями продуктивности коров. Однако, для стад, занимающихся совершенствованием породы, предварительное испытание молодых быков по качеству потомства является обязательным, независимо от насыщенности родословных выдающимися предками.

Выявлена перспективность отбора быков по плюс гаплотипам родителей и уровню генетической ценности в популяции, что позволяет ранжировать ведущую часть коров из разных хозяйств и быков-производителей. С ее помощью в заказных спариваниях исключается ухудшающий по продуктивности подбор.

Такой подход к оценке племенной ценности животных имеет важное значение, как в широко распространенных, так и малочисленных породах. С его помощью решаются следующие задачи:

— формирование банка данных в племобъединениях, селекционных центрах и крупных племенных заводах наиболее генетически ценной части коров и быков-производителей;

— моделирование параметров генетической ценности вероятных родителей и ожидаемым условным показателям потомков, оптимизировать отбор и индивидуальный подбор для воспроизводства высокоценных ремонтных быков и коров заводских семейств;

— испытание наиболее генетически ценных быков по качеству потомства на повышенном селекционно-генетическом уровне и выявление лидеров породы в регионе.

Ранжирование коров и быков-производителей по генетической ценности обеспечит: — направленность селекционной работы- - системность контроля рейтинга быков-производителей- - приоритет более молодым улучшателям- - выделение перспективных родственных групп. Особенно актуальна эта проблема для регионов, где подготовлены специалисты по эмбриопересадкам.

С использованием групп крови проведен анализ результатов использования быков-производителей голштинских линий из разных эколого-географических групп. Выявлена неравнозначность их племенной ценности и сроков продуктивного долголетия дочерей, при этом, более предпочтительнее оказывались чистопородные голштинские быки отечественной репродукции.

Поддержанию показателей продуктивности выше среднего по стаду и популяции способствует подбор, которому предшествует оценка однородности маток с позиций генеалогической и генетической изменчивости. Одновременное нарастание внутрипородного инбридинга (по аллелям) и степени инбридинга по родству оказывалось неблагоприятным и являлось условием для проявления повышенных удоев.

Одним из способов достижения фенотипической однородности является подбор препотентных быков. Их препотентность определяется величиной коэффициента корреляции удоев между матерями и дочерями. Нами выявлен улучшающий и ухудшающий эффект быков при отрицательных его значениях и положительных. Чаще преобладали положительные значения коэффициента, проявлялась комбинационная способность. В этой связи оценка препотентности быков по признаку удоя дочерей во взаимосвязи с матерями, выражаемая коэффициентом корреляции, мало обоснована.

Для определения возможности построения оптимальной управляемой генетической структуры стада проводились исследования взаимосвязи и повторяемости частот встречаемости аллелей ЕАВ-локуса с продуктивностью коров. В стадах, где использовались лидеры породы или же осуществлялось разведение по линиям ^ продуктивные и частотные характеристики в группах животных не совпадали. Отбор по желательным аллелям увеличивал коэффициент повторяемости уровня удоев, а стремление к селекции по линиям снижало его величину между дрейфующими аллелями и повышенными удоями в стадах.

В аналогичном подходе Демчук Н. П. (1997) показал взаимосвязь между типами животных и частотой маркирующих аллелей ЕАВ-локуса. Коэффициент гомозиготности по 4-м типам колебался 0,152−0,204. Автор заключил, что аллели маркируют тип продуктивности и тип телосложения животных.

Наши исследования по сочетаемости в генотипах животных желательных аллелей выявили значительное превосходство этих коров по удою по сравнению со сверстницами стада. В этой связи использование групп крови может являться самостоятельной системой подхода к селекции скота в товарной части породы, а также отдельных племзаводах.

Оценка видов и типов подбора при чистопородном разведении показала приоритетность селекции по признаку удоя. У помесного поголовья аллели групп крови отражают гетерозиготность, которая положительно связана с молочностью. Поэтому в отдельных стадах реально осуществлять направленный подбор, одновременно снижая общую гетерозиготность при сохранении индивидуальной.

В системе подборов по линиям, лидеров породы и не оцененных по качеству потомства быков необходимо обеспечить генетическую безопасность стада. Она обуславливается страховкой от закрепления быков с наследственными болезнями и ухудшателей удоя. В этой связи важно определить численность быков, а также рассчитать и оптимизировать их отбор по потенциалу молочности.

Подбор к стаду лидеров породы не может проводиться без учета обеспечения их дочерей дополнительными кормами из расчета повышения удоев за лактацию. Если между матками и индексами быков образуется селекционный дифференциал в 1 ООО кг молока, то дочерям-первотелкам необходимо скормить в рационах корма, которые обеспечивают дополнительно образование молока не менее, чем на 400 кг. При снижении уровня кормления среди черно-пестрых коров-первотелок увеличивалось выбытие.

Для сохранения уровня генетической изменчивости необходимо при прочих равных условиях отбирать в ведущую часть около 3% коров популяции, содержащих в генотипах не менее 50% эффективных аллелей ЕАВ-локуса. Это будет отражать структуру породы и ее общее поголовье. Структурными единицами может являться все стадо. Например, выявлено генетическое расхождение между стадами ГПЗ «Первомайское» и племзаводом колхоза «Ленинский луч». При этом аллели маркируют отдельные группы животных с характерной племенной ценностью.

Совершенствование местной породы скота с участием быков родственных пород не может полностью исключать продолжение линий стада. Важно контролировать в качественном и количественном выражении ввод аллелей с быками-производителями или матками «улучшающих» пород. Такой подход целесообразен, когда улучшаемый признак, например, форма вымени, детерминируется генами нескольких хромосом.

Построение генетической структуры достижимо по нескольким вариантам. В наших исследованиях на протяжении двух поколений прослеживалась сопряженность аллелей с молочной продуктивностью. В сравнении с быками-улучшателями, которые закреплялись в этих же стадах по общезоотехническим требованиям, выявлялось преимущество вариантов подбора с желательными аллелями.

В хозяйствах Московской области испытание продолжателей новых родственных групп выявило их улучшающий эффект, который увеличивался с нарастанием доли генов голштинской породы у помесных дочерей. Среди сыновей родоначальников лучшими оказывались аутбредные чистопородные быкипроизводители. Удои их потомства в холмогорской и черно-пестрой породах колебались симметрично с несколько меньшим уровнем среди холмогорских коров-первотелок.

Данные удоев внучек родоначальников новых родственных групп от гомозиготных отцов по альтернативным аллелям подтвердили превосходство отбора продолжателей по «+» гаплотипам отцов. При этом, во всех случаях обязательна их оценка по качеству потомства, а также искусственная изоляция подбором высокоценных маток. Это приводит к более мягкой адаптации помесных генотипов.

Потепалова В.Г. и др. (1995) отмечали генетическую специфичность аллелей и частот их встречаемости в новом заводском типе костромской породы. Эти маркеры были свойственны более молочным животным.

Формирование генетических структурных единиц с определенной однородностью влечет за собой выделение из них животных в ведущую часть популяции с данными по показателям селекционируемых признаков, генетического паспорта, принадлежности к определенным генеалогическим группам, продуктивному долголетию, генетической ценности.

Паспортизация племенного скота и способы селекции с использованием аллелей групп крови экономически оправданы. В качестве модели нами рассчитана эффективность иммуногенетических исследований по данным содержания, оценки быков и цен на продукцию Московской области. Необходимость этих расчетов связана с тем, что селекционеры хозяйств пока пользуются лишь данным и ^ п одтверждающими достоверность родословных животных. Однако, наряду с этим практикуется поиск фактических отцов и матерей.

Назаренко В.Г. (1994) рассчитал, что каждый процент ошибок записи родителей снижает эффективность селекции на 2,3%. С определением вероятных родителей стало возможным в 1,8 раза сократить количество животных с ошибочными записями, а также существенно повысить давление искусственного отбора.

Моделирование отбора по генам групп крови, а также данные по аттестации всего поголовья стад, выявило генетический тренд на уровне 32 кг молока за один год. При подборе с учетом межпородной гетерозиготности этот показатель составил 24 кг. Генетический тренд обеспечивали преимущественно маркеры отцов. Нельзя сбрасывать со счетов эффект от своевременного выявления телокфримартинок, а также повышения селекционного тренда в породе, что соответственно в целом по стране дает дополнительно продукции на 12 498 127 руб. и 24 276 429 руб. за год. Кроме этого, снижаются затраты на одного используемого быка племпредприятия на 11 160 руб. Расчеты приведены по ценам и состоянию поголовья пород в 1990 году.

Экономическая эффективность селекции молочного скота с использованием систем групп крови находит отражение в системе породоведения, точности оценки племенной ценности скота.

По результатам семейных анализов у недостоверных потомков выделяли гаплотипы отцов и определяли фактическое отцовство. В отдельных хозяйствах удалось снизить уровень недостоверности с 26−12% до 4−9%, тем самым сохранять для дальнейшего воспроизводства высокоценный ремонтный молодняк.

На примере Московской области определены условия снижения экономических потерь, связанных с несвоевременным определением достоверности родословных коров и быков племпредприятий. Моделирование показало, что за счёт исключения ошибок и повышения точности оценок снижаются безвозвратные потери в расчёте на одного производителя в среднем на сумму 11 160 руб. (в ценах 1990 г.). По мере уменьшения численности отбираемых быков и более интенсивном их использовании в воспроизводстве, экономическая эффективность генетической паспортизации возрастает.

На ряду с этим, своевременное определение полноценности тёлок, родившихся в двойне с бычком, также даст выручку по стране за год 12 498 127 рублей.

Повсеместное внедрение генетической паспортизации племенного скота позволит повысить селекционно-генетический тренд по главным признакам.

Отбор тёлок от отцов с известными «+» гаплотипами приводил к повышению эффекта удоя на одну корову стада ПНО «Пойма» на 14,4 кг молока. А при известных «желательных» аллелях и отборе по ним ремонтных тёлок генетический тренд увеличивался ещё на 17,7 кг молока в год. В комбинировании этих двух направлений селекции генетический тренд удоя за один год достигал 32,1 кг молока.

За счёт поддержания межпородной гетерозиготности и вводе в основное стадо 50% первотёлок, эффект отбора на одну корову за год составлял 24,0 кг молока.

В общей системе разведения молочного скота использование аллелей групп крови уместно по следующим направлениям.

1. Оценка индивидуальная и групповая: расщепление генотипа отцов в потомстверодственных групп, семейств, стад по состоянию однородностипаспортизация отдельных животных, анализ аллелотипа стадавыделение аллелей коров-долгожительницгенетическая ценность быков и коров ведущей части породыхарактеристика индивидуальной, групповой, межпородной гетерозиготности.

2. Отбор коров и быков. по желательным генам и «+» гаплотипам отцовпо показателям заводского семействамолодых, непроверенных по качеству потомства быков для товарных стадв ведущую часть породы, в том числе для эмбриотрансплантацииопределение минимального числа быков для товарных и племенных стад.

3. Подбор: определение генетических расстояний между линиями, стадами, породамив ведущей части по типу продуктивностисменяемость видов подборов в стаде чистопородного скотаиндивидуальный и индивидуально-групповой при формировании генетической структуры стадавнутрии межпородную гетерозиготность.

4. Формирование структурных единиц породы, стада: определение численности структурных единицопределение отличительных особенностей в стаде и породеранжирование быков и коров по генетической ценностиотбор быков для стада и заказных спариваний по типу продуктивности и виду родстваслежение за сопряжённостью аллелей с главными селекционируемыми признаками.

5. Межпородное взаимодействие и «внутрипородная чистота»: отбор племенных животных с учётом специфичности и уникальности ЕАВ-аллелей для породы и пород одного «корня» — формирование линий при вводном скрещиваниииспользование полукровных быков, выведенных от маток улучшающей породы с целью «прилития крови» — отбор по специфичности аллелей групп крови животных в генофондные стада и банки генетического материала.