Особенности биологии чехони Цимлянского водохранилища

В пределах ареала, охватывающего бассейны Аральского, Каспийского, Чёрного, Азовского и Балтийского морей (Солдатов, 1928, Берг, 1949, Атлас пресноводных рыб России, 2002) чехонь населяет водоёмы с разнообразными условиями обитания, что свидетельствует о её высокой экологической пластичности. Большой потенциал адаптационных возможностей способствовал успешному приспособлению этого вида к изменившейся жизненной среде после зарегулирования стоков рек и создания системы водохранилищ.

В различных частях области распространения минерализация воды колеблется от 0,3 до 14 промилле, что обусловило образование двух экологических групп: пресноводной и солоноватоводной. Представители первой группы включают в себя речные, озёрные и озёрно-речные формы. Речные и озёрные рыбы не совершают протяжённых миграций и обычно привязаны к своему водоёму. Озёрно-речные формы нагульный период проводят в озёрах, а для размножения входят в реки. Солоноватоводные рыбы представлены полупроходными и собственно солоноватоводными. До начала гидростроительства эта группа была наиболее многочисленной. Полу проходная чехонь нагульный период проводит в приустьевых опреснённых участках морей, а на размножение поднимается в нижние участки рек, часто преодолевая расстояния в сотни километров. После нереста производители и молодь скатываются к местам откорма.

Речные и озёрно-речные формы широко распространены в средних и верхних течениях рек. В Рыбинском водохранилище преобладает озёрная группировка, которая, не совершая длительных миграций, освоила глубинные нерестилища в значительном удалении от берегов, в зонах со сложными течениями воды. Часть популяции рыбинской чехони относится к озёрно-речной форме (Поддубный, 1988). К представителям солоноватоводных рыб относится аральская чехонь, нерест которой частично происходит в воде с минерализацией до 11 промилле и практически по всей акватории моря (Никольский, 1940, Гостеева, Маркова, 1966). Благополучное развитие икры и личинок в условиях повышенного содержания солей говорит об успешном освоении этим видом морских нерестовых биотопов. Одновременно в популяции аральской чехони наблюдается дифференциация родительского стада по выбору участков с различной минерализацией: наряду с производителями, откладывающими икру в осолонённых пространствах, существует группировка, размножающаяся в опреснённой воде заливов (0,85−1,27°/оо). В обоих случаях нерест происходит в слабопроточной воде или при отсутствии проточности. На наличие хороших условий размножения в Аральском море указывают такие факты, как высокая насыщенность воды кислородом, прогреваемость, развитие мягкой подводной растительности, среди которой откладывается оплодотворённая икра и которая служит ей укрытием. Икрометание в слабоминерализованной среде морского водоёма (до 5,9 °/00) описано для восточной части Финского залива в зоне влияния р. Невы (Ружин, 1982). В Северном Каспии чехонь попадается в орудия лова довольно далеко от выхода уральских и волжских вод, где соленость повышается до 3−4°/00 и в редких случаях единично ловится в районах с соленостью 9−10°/оо (Казанчеев, 1981). Для успешного размножения полупроходных форм необходимо наличие хорошей проточности воды, что и обусловливает их нерестовый ход в реки. Типичным примером полупроходных рыб может служить азово-донская чехонь, нагул которой осуществляется в Таганрогском заливе Азовского моря (минерализация до 14°/00), а размножение — в Нижнем Дону, для чего она совершает нерестовые миграции протяжённостью 200−300 км. Такой же длительных путь проходит её молодь во время ската (Тихонов, 1928). Интересная особенность отмечена для биологии чехони Нижней Волги, расположенной в наибольшей близости от азово-нижнедонского бассейна и Цимлянского водохранилища и на одной географической широте (Бахадер, 1982). В этом регионе она встречается повсеместно — в реке и ее рукавах, в Северном Каспии обитает в опресненных участках до глубин 5,2 м. Нерест происходит в Волге на проточных нерестилищах речной системы. Молодь скатывается в Северный Каспий и проводит здесь весь период нагула и роста до начала полового созревания. Половозрелые особи мигрируют в Волгу и там остаются, никогда не возвращаясь в Каспий. Таким образом, внутри нижневолжской популяции чехони наблюдается дифференциация по местам обитания неполовозрелых (солоноватоводные участки Каспийского моря) и созревших особей (речная система Нижней Волги). По этим признакам Бахадер (1982) считает эту локальную группировку чехони речной формой, хотя, с нашей точки зрения, было бы правильней отнести ее к промежуточной между речной и полупроходной формами.

Завершение строительства гидроузлов на Волге, Каме, Днепре, Дону и других реках коренным образом изменило среду обитания рыбного населения и внесло значительные коррективы в поведение рыб. Строительство плотин привело к перекрытию традиционных миграционных путей полупроходной чехони. Кроме сокращения площадей нерестовых угодий в низовьях рек, произошло ухудшение термического режима в период размножения, в результате чего эта форма стала частично нереститься в предустьевых участках морей, т. е. перешла к образу жизни, характерному для собственно солоноватоводных рыб. Изменения в биологии размножения явились адаптивной реакцией вида на недостаток типичных речных нерестилищ. Указанные явления описаны для азово-донской и днепровской чехони.

Куранова, 1960, Владимиров, Сухойван, Бугай, 1963). Ухудшение условий естественного воспроизводства полупроходной чехони негативно отразилось на её численности.

После завершения гидростроительства изменение условий естественного воспроизводства в зарегулированных частях рек приняло иную направленность по сравнению с незарегулированными участками нижних течений. Практически во всех водохранилищах произошла вспышка численности этого вида, что является свидетельством формирования в них благоприятных условий размножения. Полупроходная форма чехони Каховского и речная форма Волжско-Камских водохранилищ, имеющих хорошую проточность, остались размножаться в этих же водоёмах, не выходя за их пределы. Приведённый факт указывает на то, что строительство плотин, особенно их каскадов, способствовало относительной изоляции друг от друга рыбного населения водохранилищ и низовьев рек и созданию в каждом из них локальных группировок, слабо связанных между собой. Проход рыб через рыбоподъёмники и проходные шлюзы не оказывает, как правило, существенного влияния на увеличение численности ихтиофауны в водохранилищах.

В отличие от рассмотренных выше водоёмов, Цимлянское водохранилище является слабопроточным, вследствие чего производители чехони, сохранив анадромный инстинкт полупроходной азовской формы, на основе которой формировалось их стадо, поднимаются на размножение в Верхний Дон. В этом проявляется существенное преимущество естественного воспроизводства цимлянской чехони по сравнению с камской и волжской. Как известно, уровенный режим водохранилищ складывается из естественных условий заполнения водой их котловин и искусственного регулирования уровня. Последнее часто приводит к крайне негативным последствиям для потомства рыб, размножающихся непосредственно в водохранилищах. При резкой сработке уровня происходит обсыхание и гибель отложенной икры. В то же время для народившихся поколений цимлянской чехони искусственные колебания уровенного режима в самом водохранилище в период размножения не имеют каких-либо последствий, поскольку нерест происходит далеко за пределами водоёма и целиком определяется природными ритмами подъёма и спада воды в речной системе Дона и его притоков.

До зарегулирования стока в Дону обитали две формы чехони: полупроходная и речная. Их пространственное соприкосновение происходило в Среднем Дону, на месте нынешнего Цимлянского водохранилища. Строительство плотины привело к разделению некогда единой азово-донской популяции полупроходной чехони на две изолированные группировки — азово-нижнедонскую, с одной стороны, и цимлянскую, с другой. Снижение водообеспеченности Нижнего Дона вследствие зарегулирования стока имело негативные последствия для азово-нижнедонской группировки — её численность стала неуклонно снижаться. Одновременно в Цимлянском водохранилище сформировалось собственное стадо чехони, которое, сохранив типичные черты полупроходной формы, благополучно адаптировалась к новым условиям обитания. Основные нагульные места расположились в водохранилище, а нерестовые пути продвинулись дальше вверх по течению Дона до Воронежской области (Федоров, 1960). Произошёл пространственный сдвиг области распространения до Верхнего Дона, и одновременно сформировалось два основных ядра азово-донской чехони, одно из которых локализовалось в Азовском море, а другое в Цимлянском водохранилище. У цимлянской чехони уже в первые годы после сооружения плотины произошла вспышка численности. В составе ихтиофауны этот вид относится к числу ценных рыб.

Первое упоминание о донской чехони содержится в трудах Гмелина (1777). В перечне исследованных им рыб она фигурирует под названием «чехоня». Глубокое изучение полупроходной формы этого вида, обитателя азово-донского бассейна, впервые предпринял Тихонов (1928). Наиболее подробные сведения о речной группировке содержатся в трудах Воронежского университета (Сент-Илер, 1925, Федоров, 1958, 1958, 1960). Отрывочные сведения приведены в работе другого автора Щелканцева (1932). Сент-Илер привел ее в списке видов рыб Воронежской губернии. В статье Щелканцева чехонь упоминается как относительно редкий вид. Федоров по результатам исследований в 1951;1954 гг. установил, что по численности ее доля в уловах составляла 16,28%. Автор, объединив результаты наблюдений за четыре года, отнес чехонь к основным промысловым видам рыб этого региона (второе место после леща), но по товарным качествам определил ее как малоценную. В работе 1960 г. Федоров отмечает, что до 1953 г. чехонь в пределах Воронежской области ловилась в незначительных количествах, однако после образования Цимлянского водохранилища ее доля в составе местной ихтиофауны резко возросла за счет миграций из нижних участков реки. В то же время местная форма вылавливалась в очень ограниченных (единичных) количествах. Приведенные факты показывают, что в верхнем участке р. Дон до зарегулирования стока речная форма чехони была редким видом. Образование Цимлянского водохранилища обогатило количественный состав местной речной ихтиофауны.

Лапицкий (1970) отмечал, что стадо цимлянской чехони создавалось за счет полупроходной азово-донской формы, производители которой ежегодно пересаживались из нижнего бьефа рыбоподъемником (с 1955 по 1960 гг. пересажено 2,5 млн. половозрелых особей). В первые годы после образования водохранилища чехонь проявила большую пластичность в освоении новых нерестовых субстратов. Часть популяции, сохранив типичный для вида характер размножения на проточной пойме реки, среди растительности, и исторически сложившийся миграционный инстинкт, мощными косяками поднималась в Верхний плес водохранилища и вышележащие участки Дона, где ежегодно создаются типичные займищные нерестилища. Другая часть популяции приспособилась к нересту в толще воды в открытых плесах водохранилища и приобрела черты, характерные для пелагофильных рыб. Здесь размножение происходило на глубине 2−3 м и более. Икра развивалась во взвешенном состоянии в непроточных условиях (Гинзбург, 1958). Образование разнокачественных групп в значительной мере расширило биотопы размножения чехони и усилило ее воспроизводство, поскольку размножение стало в меньшей мере зависеть от уровенного режима. В связи с этим численность вида и уловы начали интенсивно увеличиваться. В отдельные годы вылов достигал пятую часть всего вылова по водохранилищу.

Указанная ситуация характерна для периода времени с начала образования Цимлянского водохранилища до первой половины шестидесятых годов, когда сформировались самые большие запасы и были достигнуты максимальные уловы этого вида. По-видимому, использование разных по качеству нерестовых биотопов является одной из основных причин, обусловивших столь мощный подъем численности. Однако в дальнейшем доля чехони, размножающейся в открытой части водоема в непроточных условиях, стала уменьшаться и в настоящее время составляет всего около 5%. В современных условиях подавляющая масса половозрелых особей идет в Верхний Дон, где размножается на типичных проточных нерестовых угодьях. Таким образом, значение непроточного пелагофильного нерестового биотопа снизилось до минимального уровня. Последнее связано с изменением экологической обстановки, сопровождающимся сильным заилением ложа и зарастанием прибрежной зоны, которое к началу семидесятых годов приобрело массовые масштабы. Интенсивное илонакопление обусловливает повышенный отход отложенной икры при взмучивании воды в результате воздействия сильных ветров, которые характерны для этого региона.

Как обитатель пелагиали, обладая большой пищевой пластичностью, цимлянская чехонь на всех этапах развития была в избытке обеспечена кормом (Коган, 1963, 1968). В связи с этим она отличалась хорошим темпом роста, значительно более высоким, чем рост этого вида в других водоемах. Питанием чехони, кроме Коган, занимались Кравчук Е. М. (1952) и Никитин В. Ф. (1978).

В течение многих лет определением промыслово-биологические показателей чехони занималась Делицина Л. Ф. (1967, 1976).

Сравнительная динамика уловов чехони в азово-донском и цимлянско-донском бассейнах представлена на рисунке 1.

Рисунок 1 показывает, как резко после зарегулирования стока р. Дона снизились уловы чехони в азово-донском районе. Основная причина этого заключается в ухудшении условий естественного воспроизводства в Нижнем Дону. Плотина Цимлянской ГЭС отрезала от мест нагула в Таганрогском заливе многие нерестовые угодья, расположенные в среднем течении реки на месте нынешнего водохранилища. Кроме того, ее сооружение привело к ухудшению водоснабжения Азовского моря.

Обращает внимание синхронность многолетних колебаний вылова чехони в Цимлянском водохранилище и азово-донском бассейне, что обусловлено общностью воздействия гидрометеорологических факторов на уровень естественного воспроизводства. После создания гидроузла объемы вылова в двух рассматриваемых регионах практически сравнялись, но в то же время их суммарная величина намного ниже той, которая достигалась в азово-донском бассейне до зарегулирования стока. (Сборник статистических сведений, 1960, Уловы рыб и нерыбных объектов рыбохозяйственными организациями Азовского бассейна и прилегающих участков Черного моря, статистический сборник, 1993).

Рис. 1. Вылов чехони в азово-донском (синий цвет) и цимлянско-донском (красный цвет) бассейнах в 1950;2000 гг.

1. Зарегулирование стока р. Дона в 1952 г. и создание Цимлянского водохранилища привело к разделению единой азово-донской популяции полупроходной чехони, нагуливающейся в солоноватоводном Таганрогском заливе и размножающейся в речной системе Нижнего Дона и его притоков, на две изолированные группировки, которые в настоящее время существуют как две самостоятельные популяции — азово-нижнедонская и цимлянская. Произошёл пространственный сдвиг области распространения полупроходной формы от Азовского моря до Верхнего Дона, и одновременно сформировалось два основных ядра азово-донской чехони, одно из которых осталось в Азовском море, а другое локализовалось в Цимлянском водохранилище.2. Сохранив присущий азово-донской форме анадромный инстинкт, цимлянская чехонь, проводя нагульный и зимовальный период в пресноводном водоеме, продвинула свои нерестовые миграционные пути до Верхнего Дона, преодолевая расстояния в 200;

400 км от мест нагула и зимовки.3. В первые годы после образования водохранилища чехонь использовала два нерестовых биотопа, речной (проточный), в боковых притоках водохранилища и в Дону, и пелагический (непроточный), расположенный в открытой части озеровидных плесов, который даже при отсутствии течения обеспечивал успешное воспроизводство благодаря насыщению воды кислородом в результате ветрового перемешивания.4. Наличие разнокачественных нерестовых биотопов, расширение за счет этого общей площади нерестилищ и их близость к местам нагула и зимовки, наряду с высоким темпом полового созревания обусловили появление высокоурожайных поколений и самый большой за всю историю водохранилища подъем величины запасов и уловов, отмеченный для первой половины шестидесятых годов. В дальнейшем процессы заиления и зарастания водоема приняли столь интенсивный характер, что пелагический нерестовый биотоп полностью потерял свое значение, а боковые притоки стали недоступны для производителей из-за сильного зарастания их устьевых участков. Произошло сужение нерестового ареала, в результате чего современные репродукционные возможности популяции по сравнению с предыдущими годами снизились.5. Выявленный характер естественного воспроизводства, когда производители водохранилищных группировок чехони имеют протяженные миграции и выходят на размножение далеко за пределы своего водоема свойственен только цимлянской чехони. В водохранилищах Волги, Камы, Днепра и других рек, имеющих хорошую проточность, большая часть родительского стада остается в них на размножение.6. Основной промысел чехони (95% и боле годовых уловов) сосредоточен в течение короткого промежутка времени (апреля — начала мая) в Верхнем плесе, через который проходят главные миграционные пути, он базируется на эксплуатации плотных скоплений производителей, идущих на размножение в Верхний Дон. Подавляющая масса уловов представлена только половозрелыми организмами. Подобная практика рыболовства дает основание считать промысловым запасом только половозрелую часть популяции независимо от размеров составляющих его особей. По этой причине для чехони Цимлянского водохранилища нецелесообразно устанавливать промысловую меру.7. Сравнение цимлянской чехони и ее исходной азово-донской формы показало их сходство по большему количеству биологических показателей. Однако при этом выявлено, что через пятьдесят лет после изоляции двух группировок между ними начались проявляться черты различий в некоторых морфометрических признаках. Цимлянская чехонь имеет более прогонистую конституцию, и на единицу длины у нее приходится меньшая масса, что, по видимому, связано с большей протяженностью нерестовых миграций по сравнению с азово донской. У обеих популяций существуют два нерестовых хода, весенний и осенний, однако у цимлянской чехони по сравнению с азово-донской весенние нерестовые миграции стали более выраженными и массовыми.8. Географическое положение водоемов определяет показатели плодовитости и размеров икры чехони, что связано с различиями условий обитания рыб. Установлено, что в широтном направлении с севера на юг уменьшается абсолютная популяционная плодовитость, но возрастают диаметр и вес икринок. У чехони Цимлянского водохранилища абсолютная индивидуальная плодовитость по длине в среднем на 40%) меньше, нежели у чехони Рыбинского водохранилища, но в то же время средний вес икринок примерно на ту же величину больше.9. Анализ зависимости численности нарождающихся поколений от биотических и абиотических условий среды свидетельствует, что основными факторами, определяющими уровень естественного воспроизводства чехони, являются численность маточного стада, уровенный и температурный режимы, складывающиеся в период нереста. Большой родительский запас не гарантирует появления урожайных поколений. Выявлены параметры родительского запаса, которые обеспечивают наиболее высокий уровень естественного воспроизводства: численность с, а м о к — 2,2 млн. экз., с, а м ц о в — 1,5 млн. экз., соотношение численности самок и с, а м ц о в — 1,5, и х т и о м, а с с, а — 7 2 0 т, абсолютная популяционная плодовитость — 32 млрд. икринок.10. Многолетняя динамика численности и ихтиомассы промыслового запаса чехони отличается строгой периодичностью флюктуации. Каждый элементарный цикл колебаний складывается из трех составляюгцихпериода низких запасов, их подъема и спада. По времени они занимают примерно восемь — десять лет.11. Особенности промышленной эксплуатации чехони ведут к тому, что в течение одного-полутора месяцев ее запас находится под воздействием промысловой смертности, в остальное время года убыль чехони определяется только естественными факторами. Разрежение популяции после краткого по времени промыслового воздействия способствует уменьшению коэффициентов естественной смертности в оставшийся период годового цикла. По этой причине коэффициенты общей смертности цимлянской чехони остаются достаточно постоянными из года в год.12. В настоящее время наблюдается снижение запасов чехони. Исходя из многолетних закономерностей, период низких запасов продолжится до 2010 г. Наступление благоприятных абиотических факторов обеспечит следующий подъем запасов.