Актуальность проблемы. Киты играют важнейшую роль в экосистемах Мирового океана, так как являются верхними звеньями в трофических цепях. Велико и их промысловое значение. Однако хищнический промысел и браконьерство привели к резкому сокращению численности китов. Одни виды оказались под угрозой уничтожения, запасы других — существенно подорванными. В связи с этим в 1982 году Международная китобойная комиссия объявила мораторий на коммерческий промысел китов в Мировом океане, а в 1994 году ее решением был создан заповедник китов в водах южнее 40° ю. ш. (исключая лишь территориальные воды Чили и Аргентины). Таким образом начата эпоха сохранения популяций и восстановления численности китов. Успешное решение этих задач возможно только при более глубоком познании в первую очередь закономерностей распределения, роста и биологии размножения китообразных, что и определяет актуальность данной темы.
Цели и задачи исследования. Цель исследования — создать биологические предпосылки для верной оценки состояния запасов китов, выделения заповедных зон и определения сроков мораториев для восстановления численности популяций, а затем и расчета возможной оптимальной стабильной добычи. Для этого было необходимо:
— установить характер распределения китов в течение года;
— выявить различия отдельных локальных стад и популяций;
— изучигь характер миграций различных биологических групп китов на поля и с полей нагула.
— установить общую закономерность пренатального роста китообразных;
— рассчитать продолжительность беременности разных видов китов, пики и растянутость сезонов спаривания и деторождения, длительность репродуктивного цикла;
— усовершенствовать методы определения возраста усатых и зубатых китов на основе количественных и графических характеристик наслоений в регистрирующих структурах;
— определить время наступления половой и физической зрелости, продолжительность жизни и воспроизводительную способность китов;
— на основе комплексного подхода к изучению биологии различных видов китов дать рекомендации к дальнейшим природоохранным мероприятиям и рациональному использованию природных ресурсов.
Научная новизна работы. В рамках концепции комплексного исследования роста в период всего онтогенеза, биологии размножения и распределения китообразных как основополагающей научной базы для разработки методов рационального ведения промысла китов установлено:
— пренатальный рост китов почти на всем протяжении эмбриогенеза имеет монопараболический характер, в процессе роста геометрическое подобие формы тела не соблюдается, выявлена периодизация утробного развитияусовершенствован метод количественной оценки наслоений в регистрирующих структурах китообразных, предложен оригинальный способ их дешифровки;
— уточнены ареалы распространения промысловых видов китообразных в Южном полушарии, установлены различия некоторых популяций в субантарктических и антарктических зонах, выявлен характер миграций различных биологических групп китов в воды Антарктики;
— обосновано выделение китов Аравийского моря (блювалы пигмеи, киты Брайда и кашалоты) в самостоятельные популяции и возвращение горбачам этого региона ранга вида Megaptera indica (Gervais, 1888);
— показано наличие в Южном полушарии не одного, а двух видов косаток: обыкновенной (Orcinas orea) и малорослой (Orcinus папа).
Теоретическое и практическое значение. Установление связи между длиной и массой китообразных позволило создать диаграммы и таблицы для определения веса добытых китов и расчета выхода продукции, которые в свое время были внедрены в производство. Коэффициенты регрессии этих связей, а также установленные новые метрические и неметрические признаки позволяют выявлять популя-ционные различия китообразных, что в случае возобновления промысла даст возможность планировать его не по секторам и зонам Антарктики, а на популяционной основе.
Использование ь математических моделях результатов проведенных биологических исследований (определение продолжительности жизни китов, времени наступления половой и физической зрелости, продолжительности репродуктивного цикла) позволит с большей точностью и достоверностью рассчитывать первоначальные запасы и современное состояние численности промысловых видов китообразных.
Уточненные биологические характеристики и расчет воспроизводительной способности китов необходимы для определения сроков мораториев на добычу китов в Южном полушарии и для оценки перспектив восстановления численности популяций, подорванных промыслом.
Материалы исследований, представленные Научному комитету МКК, были использованы при выработке рекомендации по созданию в Антарктике китового заповедника южнее 40° ю. ш. Новые разработки могут быть положены в основу решения вопроса о расширении заповедной зоны на все Южное полушарие и о придании Аравийскому морю особого статуса научно-хозяйственного китового полигона.
Новые сведения об ареалах и популяционной структуре, установление закономерностей распределения различных видов китов в Южном полушарии и характера их миграций на поля и с полей нагула необходимы для научно обоснованной организации мониторинга на период запрета промысла, а после восстановления численности популяций и снятия запрета — для организации рационального ведения промысла китов.
Публикации. По теме диссертации опубликована 71 работа- 23 из них на английском языке. Три статьи приняты к печати. Общий объем работ составляет 67,5 печатных листов.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Научной конференции Кишиневского госуниверситета, 1965 г.- на 4−10 Всесоюзных совещаниях по изучению морских млекопитающих, проходивших в Калининграде, 1969 г.- Махачкале, 1972 г.- Киеве, 1975 г.- Симферополе, 1978 г.- Астрахани, 1982 г.- Архангельске, 1986 г.- Светлогорске (Калининградская область), 1990 г.- на конференции молодых ученых Одесского госуниверситета, 1969 г.- на Межвузовской конференции по Охране рыбных запасов и увеличению продуктивности водоемов Южной зоны СССР, Кишинев, 1969 г.- на конференции молодых биологов и медиков, Одесса, 1971 г.- на конференции молодых ученых АзЧерНИРО, Керчь, 1973 г.- на конференции по Охране природы и рациональному использованию природных ресурсов Юга Украины, Симферополь, 1977 г.- на конференциях Научного комитета Международной китобойной комиссии: Пуэрто Ваярта (Мексика), 1994 г.- Голвей (Ирландия), 1995 г.- Дублин (Ирландия) 1995 г.- Абердин (Шотландия), 1996 г.- Бурнмуд (Англия), 1997 г.- на отчетной научной конференции Одесского педуниверситета, Одесса, 1984 г.- на Республиканских научно-практических конференциях, Одесса, 1989 г.- 1990 г.- на 1-м Международном симпозиуме по морским млекопитающим Черного моря, Стамбул (Турция), 1994 г.- на Международной конференции по изучению и охране морских млекопитающих, Голицино (Московская область), 1995 г.
Материалы и методы исследования. Основным районом исследования являются воды Южного полушария, а также прилежащие воды Атлантики и Индийского океана от экватора до 30° с. ш. Объектом исследования являются промысловые виды китов Антарктики.
Материалом послужили сборы, проведенные автором в составе научных групп в рейсах китобойных флотилий «Советская Украина» (1964/65 г. г.), «Слава» (1965/66 г. г.) и «Юрий Долгорукий» (1966/67 г. г. и 1968/69 г. г.) — на научно-поисковом китобойном судне «Бодрый» -25 (1973/74 г. г. и 1974/75 г. г.).
В обработку включены фактические данные о промысле китов советскими китобойными флотилиями, которые существенно отличаются от переданных ими в МКК, и сведения всех стран по мечению китов (21 456 китов помечено, 759 меток вернулось).
Определена масса туши, частей тела и отдельных органов у 750 эмбрионов (888 с литературными данными) и 1250 китов различных видов (с литературными данными 1382). Взвешивание производилось на пружинных динамометрах. Кривые пренатального роста построены на основе размеров (зоологическая длина) 16 443 эмбрионов от ранних стадий развития до предродовых плодов. Использованы также данные МКС. Серией многочисленных промеров измерено 655 эмбрионов и 550 китов. Изменение формы тела и окраски описаны у 404 эмбрионов. Возраст определен у 1877 зубатых и 12 800 усатых китов. Записано более 2000 регистрограмм. Карты распределения китов построены на основе около 200 000 данных координат их обнаружения. Цифровой материал обрабатывался на ПЭВМ. При составлении вычислительных программ использованы методы биометрии, приближенных вычислений и графико-аналитических способов (Рокицкий, 1961, 1967; Плохинский, 1961, 1970; Бейли, 1962; Погорелов, 1968; Лапин, 1973; и др.). Оценка достоверности качественных показателей проводилась ранговым методом Вилкоксона (Урбах, 1963). Степень различий популяций и локальных стад оценивалась по критериям сходства и идентичности (Животовский, 1980, 1982).
Декальцинация зубов муравьиной кислотой производилась по методике Боу, Пьюдея (Bow, Purday, 1966). Содержание Ca в наслоениях зубов зубатых китов определялась атомно-абсорбционным методом. Жирность китового молока устанавливалась бутерометрическим методом. При гистологических исследованиях зубов, ушных пробок, гипофизов и «парных образований» использовалось окрашивание азотнокислым серебром, гематоксилином и эозином. Для получения графических записей слоистости зубов и ушных пробок (регистрограмм) использован отечественный профилограф-профилометр М-201, английский профилограф Талийлан-4, регистрирующий микрофотометр ИФО-451 и плетизмограф со специальным датчиком собственной конструкции.
Так как диссертация во многих моментах носит методический характер, тс для удобства изложения и восприятия материала более подробно используемые методики описаны в главах, где они применяются и разрабатываются. Литературные данные и материалы, переданные нам другими исследователями, оговорены в соответствующих местах.
В работе рассмотрены следующие представители отряда китообразных — Cetacea Brisson, 1762:
Блювал — Balaenoptera musculiis Linnaeus, 1758.
Блювал пигмей — Balaenoptera brevicaudis Zemsky, 1972.
Финвал — Balaenopteraphysalus Linnaeus, 1758.
Сейвал — Balaenoptera borealis Lesson, 1828.
Кит Брайда — Balaenoptera edeni Anderson, 1878.
Малый полосатик — Balaenoptera acutorostrata Lacepede, 1804.
Горбач — Megaptera novaeangliae Borowski, 1781.
Южный — Eubalaena glaciatis Muller, 1776.
Кашалот — Physeter macrocephalus Linnaeus, 1758.
Косатка — Orcinus orca Linnaeus, 1758.
В тексте используются следующие сокращения: МКК — Международная китобойная комиссияМКС — Международная китобойная статистикаобозначения на картах: ранняя стадия развития — ± предродовые плоды — Ллактирующие самки — Ообозначения на графиках: О — китА — самец- + — самка.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
ВЫВОДЫ.
1. Катастрофическое снижение численности китов в Южном полушарии произошло по причине отсутствия института Международной инспекции и, как следствие, чрезмерно интенсивного и браконьерского промысла. Другой важной причиной явились слабые меры по регулированию промысла, что обусловлено недостаточным уровнем знаний биологии китов (в первую очередь закономерностей роста, размножения и распределения китообразных) и, как следствие, несовершенством методов определения численности.
2. Установлена постоянная функциональная связь между длиной и массой китов в период всего онтогенеза, что позволяет при изучении роста полноправно использовать линейные размеры. Практическое значение установленной связи в том, что она дает возможность по длинам добытых китов определять количество сырца и выход продукции.
3.У совершенствован метод графической записи регистрирующих структур китообразных, с целью определения возраста животных. Выявлены повторяющиеся зоны групп слоев и «метки», коррелирующие у самок с периодами размножения. Предложен оригинальный метод дешифровки регистрирующих структур на основе сопоставления регистрограмм за разные годы. Этот первый опыт нуждается в дальнейшей разработке с внедрением математических методов и компьютерной обработки данных.
4. Пренатальный рост как усатых, так и зубатых китов довольно удовлетворительно описывается монопараболической зависимостью. В самом общем виде монопараболой может быть описан также пост-натальный рост. В процессе роста геометрическое подобие формы тела не соблюдается.
5. На основе анализа аллометрического роста частей тела и формирования различных морфоструктур в период эмбриогенеза установлена периодизация утробного развития: зародышевый период составляет примерно 17%, предплодный 11% и плодный 72%, что соответствует протяженности аналогичных периодов у наземных млекопитающих.
6. Темп роста одновозрастных эмбрионов неодинаков и определяется естественной (модификационной) изменчивостью, зависит также от величины самок и пола эмбриона. Половой диморфизм проявляется уже в плодный период развития. К периоду новорожденно-сти различия в размерах плодов достигают 8−10%, что необходимо учитывать при определении по размерам эмбрионов растянутости сезонов размножения. Средние размеры новорожденных находятся в логарифмической зависимости от размеров самок. Связь эта видоспе-цифична и не зависит от степени матуронантности новорожденных.
7. Половая зрелость у китообразных наступает в возрасте 4−6 лет. Признак этот достаточно консервативный и за последние несколько десятилетий существенно не изменился. Определение возраста половой зрелости по «трансфазе» в ушных пробках дает ошибочные результаты и нуждается в методической доработке.
8. Беременность у самок усатых китов длится в пределах 9,5−11,5 месяцеву самок зубатых китов — около года. Репродуктивный цикл для большинства видов усатых китов равен двум годам, у кашалотов -2−3 годам, но строгой цикличности в размножении нет. У большинства видов (блювалы пигмеи, финвалы, полосатики Брайда, малые полосатики, горбачи, кашалоты) существует дополнительный сезон размножения со сдвигом по фазе в полгода, что увеличивает воспроизводительную способность китов.
9. Лактация у китов не препятствует очередной беременности. Чрезмерно высокая питательность китового молока рассматривается как адаптивное приспособление к кормлению в водной среде — предполагается его разбавление морской водой. Такая гипотеза согласуется с тем, что у эмбрионов китов и у молодых животных почки, играющие активную роль в регуляции водного и солевого обменов, относительно больших размеров, чем у взрослых животных.
10. За период жизни (около 50 лет) самки китообразных способны воспроизвести 8−10 детенышей. Такая воспроизводительная способность китов при действенных охранных мерах может обеспечить восстановление их запасов за 30−50 лет, кроме блювалов и некоторых популяций южных китов, численность которых в настоящее время ниже критической.
11. Репродуктивные зоны китов (спаривания, деторождения, молочного вскармливания) в основном расположены в тридцатых-сороковых широтах. Часть китов (блювалы, финвалы, малые полосатики и горбачи) размножается и в антарктических водах. У тех видов, у которых репродуктивные зоны совпадают, разнятся сроки размножения, что уменьшает межвидовую конкуренцию. В случае возобновления промысла эти зоны должны бьггь под запретом для добычи китов.
12. Уточнены ареалы промысловых видов китов и выделены зоны их наибольшей концентрации не только в Антарктике, но и в субантарктических и субтропических зонах. Выявлены также малопродуктивные «мертвые» зоны, где киты практически не встречаются. Установленные особенности распространения китов необходимо учитывать при организации в будущем китобойного промысла.
13. Анализ скорости обрастания китов диатомовыми водорослями позволил выявить характер миграций усатых китов в воды Антарктики. Первыми на поля нагула приходят самцы и яловые самки, затем беременные самки и неполовозрелые особи. Миграция с полей нагула проходит в обратном порядке. В случае возобновления промысла знание особенностей миграций позволит регулировать добычу различных биологических групп китов.
14. На основе метрических и неметрических признаков установлено различие финвалов чилийско-перуанской популяции от популяций Атлантики и Индийского океанасейвалов района о-в Гоф и Буве от сейвалов чилийской и западноавстралийской популяцийв антарктических водах малые полосатики моря Содружества отличаются от малых полосатиков других прибрежных водкашалоты Атлантики отличаются от кашалотов чилийских вод и Индийского океана.
15. По совокупности биологических и морфологических признаков косатки западного побережья Южной Америки и моря Беллинсгаузена выделены в самостоятельный вид — косатка малорослая (Огстиз папа). Для окончательного решения этого вопроса необходимы исследования на генетическом уровне.
16. По целому комплексу биологических признаков блювалы пигмеи, киты Брайда и кашалоты Аравийского моря выделены в самостоятельные популяции. Отличие горбачей этого региона более существенны, поэтому предлагается вернуть им ранг вида Megaptera indica (Gervaes, 1888).
17. Выявленные закономерности распределения и размножения китов определяют необходимость расширить зону китового заповедника от 40° ю. ш. до экватора, то есть объявить заповедными китов всего Южного полушария. Статус приоритетного научного внимания предлагается придать акватории Аравийского моря как наиболее удобного полигона для проведения научно-исследовательских и экспериментально-хозяйственных работ. Экономические потери в период запрета промысла можно компенсировать расширением экологического туризма в Антарктику.
18. На период запрета, для ограниченной добычи китов в научно-исследовательских целях, целесообразно организовать малотоннажную китобазу с международной научной группой, на хозяйственном принципе самоокупаемости, под контролем МКК и общественности. Основными же методами исследования в период моратория на промысел китов должны стать нелетальные методы и, в первую очередь, генетические на основе биопсии, акустические методы и визуальные наблюдения.
19. После восстановления запасов китов и возобновления коммерческого промысла его регулирование необходимо проводить с учетом установленных темпа роста, воспроизводительной способности и выявленных закономерностей распределения. Планировать добычу необходимо на популяционной основе, а не на порочном принципе распределения квот по видам, промысловым секторам и зонам.
