Эколого-ценотические группы сосудистых растений в фитоценозах ландшафтов бассейна верхней и средней Печоры

В процессе длительной и непрерывной эволюции растительных сообществ происходит адаптация особей растений и образуемых ими ценопопуля-ций как к экотопическим, так и биотопическим условиям среды. Этим обусловлено закономерное сочетание видов в фитоценозах и типов растительности в ландшафтах, на которое геоботаники обратили внимание достаточно давно (Алехин, 1921; Ниценко 1969 а, бЗозулин, 1970, 1973 и др.).

Данные о подобных устойчивых сочетаниях видов (эколого-ценотических группах видов — ЭЦГ), характеризующихся сходным отношением к условиям среды и встречающиеся в однотипных фитоценозах, нашли широкое применение в современных ботанических исследованиях. Они являются основой, или, как минимум, одним из существенных элементов при классификации растительности (Миркин, 1971; Нешатаев, 1971; Сабуров, 1972; Василевич, 1995, 2005, 2007; Бобровский 2004; Кузнецов, 2005, 2007). Сведения об экологических потребностях и ценотической приуроченности видов традиционно используются в сравнительной флористике (Юрцев, 1966; Маслов, 1990; Популяцион-ные и фитоценотические методы., 2002; Абатуров, Меланхолин, 2004; Бобровский, Ханина, 2004), при изучении динамики и сукцессионного статуса растительности, как в естественных, так и нарушенных ландшафтах (Маслов, 1998; Оценка и сохранение., 2000; Коробейникова, 2002; Ханина, Смирнов, Бобровский, 2002; Восточноевропейские леса, 2004а, 20 046). На знании связей видов растений со средой базируется практическая фитоиндикация (Маслов, 1990, 1998; Булохов, 1996, 2001; Дидух, Емшанов, Школьников, 1997; Экологическая оценка., 2005). При этом использование для косвенной оценки экотопических условий групп видов растений, как правило, является более эффективным и чувствительным инструментом, чем применение отдельных видов-индикаторов, поскольку позволяет нивелировать влияние на результат случайных факторов, играющих очень существенную роль в формировании растительного покрова.

Актуальность исследования.

К настоящему времени достаточно детально разработаны системы эколого-ценотических групп видов как северо-западных (Ниценко 1969а, б), центральных областей европейской России (Зозулин 1955, 1970, 1973; Восточноевропейские леса, 2004), так и для отдельных типов растительности: лесов (Федорчук, 1974; Маслов, 1990, 1998; Булохов, Соломещ, 2003; Федорчук, Нешатаев, Кузнецова, 2005), болот (Кузнецов, 2005), лугов (Булохов, 2001), степей (Королюк, Намзалов, 1999). Однако с учетом того, что ценотическая роль одного и того же вида в разных частях ареала в той или иной степени меняется (Ниценко, 19 696), выявление ЭЦГ в растительном покрове различных регионов остается сегодня актуальной задачей. Республика Коми, расположенная на границе двух частей света — Европы и Азии, в сравнении с другими регионами севера европейской России, отличается разнообразием и спецификой флоры и растительности, испытывающих относительно слабое антропогенное воздействие. Наиболее своеобразен растительный покров ландшафтов в верхнем и среднем течении р. Печора, где под влиянием горной страны Урал формируется уникальный спектр экотопических условий. Данная территория представляет собой удачный модельный регион для выявления устойчивых сочетаний видов растений, определения их экологического преферендума и ценотической приуроченности.

Цель работы: Разработать систему эколого-ценотических групп сосудистых растений для территории бассейна верхнего и среднего течения р. Печоры.

Задачи:

1. Создать с использованием программы Т1ЖВОУЕО базу данных геоботанических описаний фитоценозов различных ландшафтных зон бассейна верхней и средней Печоры.

2. На основании экологических шкал Г. Элленберга ранжировать виды сосудистых растений, встречающихся в равнинных, предгорных и горных ландшафтных зонах модельного региона по отношению к отдельным экологическим факторам, определить индивидуальные характеристики для видов, не имеющих таковых в этих шкалах. Оценить соотношение видов различных экологических групп и жизненных стратегий в растительном покрове района исследований.

3. Разработать программный модуль, предназначенный для автоматизации обработки данных.

4. Выделить с использованием комплекса математических методов и разработанного модуля эколого-ценотические группы видов, провести их верификацию путем экспертной оценки и применения различных методов статистического анализа.

5. Провести сравнение предложенной системы ЭЦГ с системами, созданными для других регионов.

6. Проанализировать соотношение выделенных ЭЦГ в различных типах и формациях растительности с учетом специфики ландшафтных зон.

Научная новизна.

Автором с использованием программы TURBOVEG создана база данных, содержащая информацию о 1302 геоботанических описаниях, характеризующих растительный покров горных, предгорных и равнинных ландшафтов бассейна Печоры в верхнем и среднем течении. Разработан и апробирован программный модуль «GRAPHS» позволяющий в полуавтоматическом режиме, при помощи теории, графов выделять плеяды сопряженных видов.

С использованием значительного массива геоботанических данных определены экологические характеристики видов, не представленных в экологических шкалах (от 202 до 270 таксонов для разных шкал). Виды ранжированы по экологическим потребностям и жизненным стратегиям. Эти сведения могут использоваться при анализе локальных и конкретных флор сосудистых растений.

Впервые для растительности верхнего и среднего течения р. Печора построена система из 17 эколого-ценотических групп, включающих 468 таксонов сосудистых растений, дана их характеристика, проведено сопоставление с системами ЭЦГ, разработанными для других регионов. Показано изменение цено-тической роли ряда видов сосудистых растений в различных ландшафтных зонах: на равнине, в предгорьях и горах Урала. Предложенная система ЭЦГ может найти применение при классификации растительности.

Практическая ценность.

Разработанный программный модуль «GRAPHS» ускоряет и делает более наглядным процесс анализа геоботанического материала за счет автоматизации трудоемких расчетов, визуального представления результатов посредством графов и применения разнообразных способов их обработки. Используемые алгоритмы и методы обработки данных могут найти применение в научных и образовательных (при преподавании курсов геоботаники, экологии и географии растений) целях.

Уточненные экологические характеристики и разработанная система эко-лого-ценотических групп видов сосудистых растений могут найти применение при проведении инженерно-экологических изысканий, оценке воздействия промышленных объектов на окружающую среду, выявлении и прогнозе закономерностей антропогенных смен фитоценозов.

Апробация.

Материалы диссертации были представлены на заседаниях ученого совета Института биологии Коми НЦ УрО РАНмолодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009) — XII и IX Пущинской молодежной конференции «Биология наука XXI века» (Пущино, 2003, 2005) — Международном симпозиуме «Information Systems on Biodiversity of Species & Ecosystems» (Санкт-Петербург,.

2003) — VIII молодежной научной конференции ботаников (Санкт-Петербург,.

2004) — конференции молодых ученых «Экология от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005) — Всероссийской научной школе-конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2005, 2006) — 1-й Международной конференции по математической биологии и биоинформатике ICMBB06 (Пущино, 2006) — III.

Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007) — Международной научной конференции «Мониторинг и оценка состояния растительного мира» (Минск, 2008) — научной школе-конференции «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008).

Заключены договоры на использование модуля «GRAPHS» с Институтом водных проблем РАН (Москва) — Санкт-Петербургским государственным университетом и Ботаническим институтом им. Комарова (Санкт-Перербург) — Институтом криосферы Земли СО РАН (Тюмень) — Башкирским Государственным Университетом им. М. Акмуллы (Уфа) — Институтом ботаники им. Н. Г. Холодного HAH Украины (Киев) и Государственным природным биосферным заповедником «Таймырский» (п. Хатанга, Красноярский край).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 33 работы, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (255 источников, в том числе 51 на иностранных языках) и трех приложений. Текст диссертации изложен на 247 страницах, содержит 30 рисунков и 24 таблицы.

1. В программной среде Visual C++ и Visual Basic for Application разработан программный модуль «GRAPHS», предназначенный для автоматизации вычислений коэффициентов сопряженности и построения на их основе графов.2. На основе базы данных, включающей массив из 1302 геоботанических описаний, дополнены экологические шкалы Г. Элленберга, по шкале увлажнения для 221 вида сосудистых растений, шкале богатства почв минеральным азотом — 229, шкале кислотности почв — 279 и шкале освещенности — для 202 видов.3. Показано, что растительность ландшафтов бассейна р. Печоры в верхнем и среднем течении сформирована, в основном, видами, типичными для местообитаний с влажными и сырыми, бедными азотом почвами с повышенной кислотностью, проявляющими S, CS или CRS стратегии.4. С применением комплекса различных математических методов и последующей экспертной оценки результатов разработана система эколого ценотических групп сосудистых растений. В растительном покрове равнинных, предгорных и горных ландшафтов бассейна р. Печора в верхнем и среднем течении выделено 17 групп, включающих 468 видов. При сравнении с системами, разработанными для других регионов, установлено, что четыре группы: горно-тундровая, горно-луговая, тундрово-болотная, петрофитная являются специфичными для района исследований, что обусловлено наличием на его территории крупной горной системы. Наиболее стабилен состав групп, характерных для зональных лесных сообществ, а также некоторых типов интразональной растительности (болота, луга, прибрежно-водная растительность), сообществ антропогенно-нарушенных местообитаний.5. В изученном регионе наибольшее разнообразие эколого ценотических групп выявлено для сообществ долин водотоков. Это отражает как пространственную организацию растительного покрова речных долин, в котором отчетливо прослеживается экотонный эффект, так и динамический ряд сукцессионных смен фитоценозов на аллювиальных наносах. Минимальное число эколого-ценотических групп отмечено в сосняках сфагновых и сообществах гелофитов, занимающих крайние позиции на градиенте увлажнения.6. Наибольшую стабильность видового состава в различных ландшафтных зонах показали эколого-ценотические группы типичные для зональной растительности: таежная лесная, долинные лесная и лугово лесная, а также болотная, объединяющая стенобионтные стресс-толерантные.

7. С использованием шкал Г. Элленберга показано, что выделенные совокупности видов занимают разные области экологического пространства, что позволяет использовать их в качестве индикаторных групп при классификации растительности.