Моторика желудочно-кишечного тракта

Подвижность стенки пищеварительной трубки (моторика) обеспечивает перемещение его содержимого от ротовой полости до анального отверстия, а также процессы перемешивания пищевой массы.

Перемещение пищевой массы обеспечивают особые продвигающие движения пищеварительной трубки, которые называются перистальтикой.

Перистальтика реализуется благодаря согласованному сокращению и расслаблению разных групп гладких мышц. Сокращение кольцевых мышц при одновременном расслаблении продольных ведет к активному спазму и пассивному удлинению кишечника. Расслабление кольцевых мышц при одновременном сокращении продольных, наоборот, вызывает активное укорочение и пассивное расширение. В результате этих процессов возникает бегущая волна сужения кишечника, которой предшествует волна расширения. Это способствует продольному смещению содержимого в направлении движения перистальтической волны (рис. 5.3).

Координацию сокращений гладкомышечных слоев обеспечивает межмышечное нервное сплетение, нейронные ансамбли которого реализуют местный рефлекс — перистальтический, или миоэнтеральный. Этот рефлекс запускается рецепторами растяжения, реагирующими на поступление пищевого комка. Сигналы от рецепторных окончаний нейронов передаются на вставочные нейроны (интернейроны), среди которых есть как возбуждающие, так и тормозные. Интернейроны, в свою очередь, образуют синапсы на моторных нейронах, аксоны которых идут к продольным и кольцевым пучкам гладкомышечных клеток. Эта нейронная система позволяет одновременно сокращать кольцевые пучки и расслаблять продольные и наоборот (рис. 5.4). Рефлекторные перистальтические волны распространяются со скоростью 30—130 см/мин и продвигают содержимое кишечника со скоростью 1 см/мин.

Рис. 53. Перистальтический механизм транспортировки пищевого комка по пищеварительной трубке:

тонкие черные стрелки указывают направления сокращений или расслаблений участков стенки; толстые светлые стрелки — направление перемещения пищевого комка.

Рис. 5.4. Схема нейронной организации управления перистальтической транспортировкой пищи по пищеварительной трубке:

Е] — расслабление; |+] — сокращение; ф — тормозной нейрон;

О — возбуждающий нейрон.

Перемешивание пищевой массы производится за счет маятникообразных движений и сегментации. Маятникообразные движения осуществляются за счет регулярных сокращений продольных гладкомышечных пучков, а сегментация — за счет регулярных сокращений круговых пучков. Сегментация бывает регулярной и нерегулярной, сильной и слабой (рис. 5.5). Физиологический смысл перемешивания состоит в усилении взаимодействия содержимого кишечника с его стенкой, а также усилении полостного пищеварения.

Рис. 5.5. Виды перемешивающих движений пищеварительной трубки Реализацию моторики желудочно-кишечного тракта осуществляет гладкая мускулатура стенки пищеварительной трубки.

Гладкомышечные клетки стенки пищеварительной трубки по своему строению сходны с таковыми в стенках других полых органов. Благодаря большому числу щелевых контактов каждый из мышечных слоев представляет собой функциональный синцитий. ПД (его фаза деполяризации) в этих клетках имеет кальциевую природу. Особенностью гладкой мускулатуры кишечника и антрального отдела желудка является наличие волнообразно колеблющегося мембранного потенциала (медленные волны). Амплитуда этих волн составляет 10—20 мВ, а частота — 3—15 волн в минуту. Генераторами (пейсмейкерами) медленных волн являются интерстициальные клетки Кахаля.

В тех случаях, когда вершина волны достигает критического уровня деполяризации (около -40 мВ), на мембране возникает серия ПД, приводящих к развитию мышечного сокращения. Если мембранный ПП гладкомышечной клетки близок к критическому уровню деполяризации, то медленная волна вызывает ритмическое появление серий ПД и, как результат, ритмическое сокращение. При еще большем приближении ПП к критическому уровню деполяризации ПД начинают генерироваться практически непрерывно, что приводит к развитию спазма гладкой мускулатуры. Если мембранный потенциал исходно более высок (гиперполяризован), то медленные волны не сопровождаются генерацией ПД и, следовательно, ритмическими сокращениями — тогда наблюдаются изменения тонуса гладкой мускулатуры. При еще большей гиперполяризации мембраны происходит угасание медленных волн, расслабление гладкой мускулатуры вплоть до развития атонии (рис. 5.6).

Рис. 5.6. Мембранный потенциал клеток гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта:

а — медленные волны при мембранном потенциале, близком к критическому уровню; 6 — одиночные спайки (ПД) при мембранном потенциале, достигающем критического уровня; в — залп спайков при мембранном потенциале, превышающем критический уровень; г — атония при гиперполяризации мембраны Деполяризацию гладкомышечных клеток стенки ЖКТ вызывают ее растяжение, работа парасимпатических постганглионарных нервных окончаний (медиатор — АХ) и действие ряда гастроинтестинальных гормонов.

Гиперполяризацию вызывает активация постганглионарных симпатических нервных окончаний (медиаторы — катехоламины адреналин и НА).