Наследование плодовитости у песцов Alopex lagopus

Из исследования Т. И. Аксенович и П. М. Бородина, «Природа», 2008 год:

Долгое время полагали, что плодовитость млекопитающих строго контролируется естественным отбором, который безжалостно отсекает все генетические варианты, вызывающие значительные отклонения от популяционного оптимума. Такое убеждение базировалось на результатах генетического анализа плодовитости домашних и модельных животных, согласно которым генетическое разнообразие по этому признаку внутри пород равно или близко к нулю. Однако эти результаты могут быть обусловлены не только и не столько стабилизирующим отбором в природе, сколько направленной селекцией на повышение плодовитости, неизбежной при выведении пород.

Мы анализировали наследование числа потомков при рождении в популяции вуалевых песцов, разводимых в зверосовхозе Пушкинский под Москвой. Эта порода ведет свое начало от норвежских голубых песцов, которые в свою очередь произошли от береговых песцов Шпицбергена и Гренландии и континентальных песцов из внутренних областей Аляски. Мы обнаружили, что лучше всего наследование числа потомков описывается майоргенной моделью с доминированием высокого уровня плодовитости. Такой майоргенный полиморфизм они очевидно унаследовали от диких предков. Можно предположить, что в береговых популяциях закрепился аллель умеренной плодовитости (в среднем восемь щенков на самку), а в континентальных — аллель высокой плодовитости (12 щенков). Тогда полиморфизм у изученных нами песцов появился в результате смешения предковых генов, взятых как из береговых, так и из континентальных популяций. Однако гораздо интереснее гипотеза, согласно которой сами континентальные популяции полиморфны по гену плодовитости А.

Допустим, что у самок с генотипами А1А1 и А1А2 в среднем больше детенышей, чем у самок с генотипом А2А2. Допустим также, что при изобилии пищевых ресурсов дожить до репродуктивного периода смогут все щенки, независимо от количества рожденных. Если бы популяция жила в таких условиях постоянно, аллель А2, контролирующий меньшую плодовитость, быстро исчез бы. Логично допустить, что при дефиците пищи щенок из малого помета имеет больше шансов выжить, чем каждый из большого помета, так как доля ограниченных пищевых ресурсов, приходящихся на одного детеныша самки, обратно пропорциональна числу ее потомков.

В условиях постоянного дефицита пищи естественный отбор работает против аллеля высокой плодовитости А1 и рано или поздно выбивает его из популяции. Таким образом, при постоянном дефиците пищевых ресурсов генетический полиморфизм должен исчезнуть. Теперь вспомним, что основной источник пищи континентальных песцов — грызуны, численность которых циклически колеблется: на один хороший год приходится три плохих. Что будет с аллелями А1 и А2 в такой ситуации? В хорошие годы должна вырасти частота аллеля А1, а в плохие — аллеля А2. Очевидно, что динамика изменения аллельных частот будет зависеть от того преимущества, которое имеют щенки из малых пометов в плохие годы.

Мы попытались смоделировать динамику частоты аллеля А2 при разных показателях этого преимущества (k). Когда шансы выжить в плохой год у щенков из малого помета в два раза выше, чем из большого, аллель А2 быстро фиксируется в популяции независимо от его начальной частоты. Напротив, при преимуществе всего в 1.5 раза частота аллеля А2 быстро уменьшается, но не достигает нуля даже за 400 поколений. При среднем значении k (1.7) стабильно сохраняются оба аллеля, причем независимо от начальной частоты аллеля А2 частоты аллелей А1 и А2 выравниваются.

Наша двухаллельная модель показывает, что сбалансированный полиморфизм может поддерживаться в популяции, во-первых, если доступность пищевых ресурсов колеблется, и, во-вторых, если изменчивость в плодовитости контролируется генотипом самки и не зависит от количества пищи. Норвежские экологи М. Таннерфельдт и А. Ангербьорн в своих исследованиях показали обоснованность этих допущений. Авторы назвали высокую плодовитость континентальных песцов jackpot стратегией — ставкой на большой куш в лотерее жизни. Согласно нашей модели, такая стратегия эволюционно стабильна, если ее принимают не все особи популяции, а только ее определенная часть, и сам выбор стратегии контролируется двумя аллелями гена главного эффекта.