Олигодендроглиоциты. 
Олигодендроглиоциты, их характеристика

Среди других типов нейроглии олигодендроциты составляют наиболее многочисленную популяцию клеток (Del Rio-Hortega P., 1919, 1921; Barfield J.A. et al., 1990). Олигодендроциты связывают как с белым, так и с серым веществом мозга, но большее их представительство наблюдается в первую очередь в зоне локализации нервных волокон. Олигодендроциты по функции и положению более близки к леммоцитам периферической нервной системы. В прямом переводе «олигодендроглиоцит» — это клетка с малым числом отростков. Немногочисленные отростки многих олигодендроцитов заканчиваются на аксонах нейронов в белом веществе головного мозга, обволакивают их и формируют миелиновые оболочки.

Тела олигодендроцитов по размерам несколько мельче астроцитов. Ядра мелкие, округлые или овальные, темноокрашенные. Ядрышки мелкие. Отростков мало, они тонкие, не ветвятся или слабо ветвятся, и в белом веществе мозга в основном заканчиваются вокруг аксонов и дендритов нервных клеток (Espinosa de los Monteros A., Zhang M., de Vellis J., 1993; Miller R.H., 1996; Bjartmar C., 1998; Blakemore W.F., Keirstead H.S., 1999). В отличие от астроцитов, распределение данных клеток не зависит от положения сосудов. Терминальные участки обычно расширены и располагаются цепочкой по ходу нервных волокон. Часть олигодендроцитов концентрируется в непосредственной близости к телам нервных клеток (это так называемые сателлитные олигодендроциты). Терминальная зона каждого отростка участвует в формировании сегмента нервного волокна, то есть каждый олигодендроцит обеспечивает окружение сразу нескольких нервных волокон. Цитоплазма слабооксифильная и при общих методах окрашивания сливается с другими структурами.

На электронном уровне в гиалоплазме хорошо развиты органеллы, по составу близкие к нейронам. В них много митохондрий, ЭПС, свободных полисом и рибосом, развит комплекс Гольджи, но в отличие от нейрона эти клетки не имеют развитой системы микрофиламентов. Микротрубочек больше в отростках. Гранулярная ЭПС формирует грубые цистерны. Комплекс Гольджи отличается особенностями в виде формирования цистерн не только вблизи перикарионов, но и в протоплазматических отростках (Mori S., 1972; Uehara M., Ueshima T., 1985). Олигодендроциты обладают мембранным потенциалом от -25 до -82 мВ (Sontheimer H., Waxman S.G., 1993).

Олигодендроциты составляют разнородную группу. Среди них выделяют 3 группы клеток — это светлые, темные и промежуточные клетки. Численность популяции со светлоокрашенной гиалоплазмой с возрастом уменьшается, тогда как численность темных клеток возрастает (Wawrzyniak-Gacek A., 2002). Разнородность клеточных популяций обнаружена как на световом уровне (Ogawa Y. et al., 1975), так и подтверждается данными электронной микроскопии (Mori S., Leblond C.P., 1970).

Динамика распределения олигодендроцитов в зависимости от электронной плотности гиалоплазмы указывает, скорее, на функциональную активность клеток и на возможность перехода популяций со светлым матриксом в более темные клетки (Mori S., Leblond C.P., 1970; Ling E.A. et al., 1973). Указанные популяции олигодендроцитов не имели тропизма к отдельным нервным центрам или белому веществу. В сером веществе клетки олигодендроглии концентрировались вокруг нейронов. В то же время выявленное частью авторов предлежание олигодендроглии к периваскулярным участкам мозга позволяет предполагать некоторое сродство этих структур друг к другу, менее выраженное по сравнению с астроцитами (Janzer R.C., Raff M.C., 1987).

Однако морфологическая неоднородность олигодендроцитов в разных областях мозга имеет место, пусть и проявляется в несколько иной плоскости. Так, в различных участках мозга они могут существенно отличаться по числу отростков, их длине, распределению и т. д. (Ogawa Y. et al., 1985; Edgar J.M., Garbern J., 2004; Kettenmann H., Ransom B.R., 2005).

Различия в морфологических и функциональных особенностях олигодендроцитов взаимозависимы к диаметру отростков нейронов, что сочетается со степенью миелинизации (Norton W.C., 1984; Hildebrand C. et al., 1993). Обнаруженные существенные особенности в структурной и биохимической организации олигодендроцитов могут иметь значение во взаимодействии глиоцитов с нейронами, существенно изменяя структурно-функциональную активность, особенно в патологии (Hajek T. et al., 2005; Walterfang M. et al., 2006; Whiteside et al., 2006).

Функции олигодендроглии довольно многочисленны. Считается, что олигодендроглиоциты формируют оболочки вокруг нервных клеток, обеспечивая барьерно-транспортные функции, образуют миелиновые оболочки, участвуя в проведении возбуждения в нервном отростке. Они изолируют их, ускоряя проведение возбуждения и предотвращая его затухание и распространение (ирритацию) на соседние отростки (Sontheimer H., 1995).

Механическая (опорная) функция обусловлена как организацией миелина, так и цитоскелетом отростков клетки. Олигодендроциты механически поддерживают структуру отдельных нервных волокон и их скоплений (пучков). Трофическая функция олигодендроцитов связана с транспортом нутриентов к отросткам нейронов. Через них осуществляется перемещение метаболитов. Так, использование лактата как энергетического субстрата осуществляется не только в нейронах и астроцитах, но и в олигодендроцитах, которые используют его как энергетический субстрат и как предшественник для синтеза углеводных полимеров. При этом активность метаболизма лактата олигодендроглией значительно выше по сравнению с астроцитами и нейронами. Выявлено также, что глюкоза и ее метаболиты могут служить источником для синтеза липидов, что, возможно, имеет значение в поддержании миелиновых структур (Sбnchez-Abarca L.I. et al., 2001).

Участие в регенерации поврежденных нервных клеток приводится со стимуляцией прорастания прерванных на протяжении отростков нейронов и обусловлено выделением олигодендроцитами биологически активных веществ, предотвращающих гибель нейронов и стимулирующих регенерацию (Nguyen K.B., Pender M.P., 1999). Этим же обусловлена активация роста аксонов и направление роста их отростков при повреждении. Олигодендроциты фагоцитируют остатки поврежденных осевых цилиндров и миелина при нарушении структуры аксона дистальнее места повреждения.

Гистохимические исследования указывают на то, что в олигодендроцитах накапливаются ионы железа (Barres B.A., 1991). Железосодержащие клетки обнаруживаются как в сильно-, так и в слабомиелинизированных участках мозга. При этом его содержание наиболее велико в ГАМК-содержащих участках мозга, что может указывать на участие железа в метаболизме этого медиатора (Francois C. et al., 1981; Hill J.M., Switzer R.C., 1984; Erb G.L. et al., 1996; Verkhratsky A., Steinhauser Ch., 2000; Roberts T.F. et al., 2001). В частности, во фронтальной коре больших полушарий после рождения у крыс во всех олигодендроцитах наблюдалось незначительное накопление железа, вне зависимости от рассмотренного срока развития (Wawrzyniak-Gacek A., 2002). Коммуникации между олигодендроглией и аксонами, видимо, гораздо более важны, чем казалось ранее. Известно, что олигодендроглия играет важную роль в становлении функциональной архитектоники нейронов. Установлено, что миелинизация оказывает регулирующий эффект на медленный аксональный транспорт, регенерацию и организацию нейрофиламентов (Huang J.D. et al., 1999).

Миелинизация мозга на электронном уровне исследовалась с 50-х гг. прошлого века. Было установлено, что олигодендроциты первоначально формируют оболочки только с помощью цитоплазматических отростков и одинарных мембран. По мере миелинизации отростки олигодендроцитов оборачиваются вокруг аксонов нейронов. Первоначально слои миелина распределены рыхло, но по мере созревания миелин уплотняется (De Robertis E. et al., 1958). В ЦНС миелинизация нервных волокон происходит при условии достаточной степени созревания олигодендроцитов. Предполагается, что в основе этого процесса лежит взаимодействие нейронов с олигодендроцитами, а также немаловажную роль могут играть тирозинкиназные рецепторы олигодендроцитов (Osterhout D.J. et al., 1999).

Микроскопическое изучение олигодендроглии показывает, что в этих клетках имеются протеины, содержащие специфические домены, способные взаимодействовать с веществами, выделяемыми из синаптических пузырьков в синапсах. В нервных терминалях и ионных каналах межузловых перехватов самих нейронов имеются рецепторные системы, способные реагировать на влияния нейроглии (Ratner N. et al., 1998).

Как уже указывалось, одной их важнейших особенностей олигодендроглиоцитов является их способность к образованию миелина. Наличие этого макромолекулярного мембранного комплекса является важнейшим для поддержания межнейронных коммуникаций и возможности функционирования мозга как целостной системы. С внедрением электронной микроскопии была показана организация миелина в условиях физиологической нормы и при повреждении (Hirano A., Dembitzer H.M., 1967).

Повреждение миелина сопровождается грубыми нарушениями проведения возбуждения в нейроне. Демиелинизирующие заболевания связаны с повреждением олигодендроглии, а их восстановление, по сути, не что иное как регенерация олигодендроглиоцитов. Фактор роста тромбоцитов (ФРТ) и основной фактор роста фибробластов (оФРФ) являются веществами, стимулирующими их репарацию. Фактор роста тромбоцитов активирует формирование олигодендроцитов из клетокпредшественников, тогда как фактор роста фибробластов обеспечивает пролиферацию и дедифференцировку (Grinspan J.B., 1994). Небезинтересно, однако, напомнить об указанном ранее обстоятельстве, что способностью к образованию оФРФ, среди клеток мозга, обладают астроциты, что указывает на возможное модулирующее влияние последних на репаративные процессы у олигодендроцитов.

Исследование влияния активированной макроглии на олигодендроциты обнаруживает двойственный эффект. Активированные микроглиоциты способны снижать степень выживания предшественников олигодендроглии в культуре ткани, но уменьшают апоптозы в зрелых олигодендроцитах (Brandon A.M. et al., 2007). Интересны данные о возможности формирования миелиновых оболочек пересаженными олигодендроцитами вокруг нейронов реципиента. Показана возможность их миграции в ткани реципиента на расстояние до нескольких миллиметров. О том, что эта миграция специфична для олигодендроцитов, указывает факт, что нейролеммоциты в ЦНС также могут миелинизировать отростки нейронов, но при этом не мигрируют (Gumpel M. et al., 1989).

В настоящее время представляется, что функции нейроглиоцитов рассмотрены далеко не в полном объеме, в том числе и возможность внесинаптических взаимодействий через олигодендроциты. В случае гибели одного из нейронов или повреждения его аксона происходит дегенерация нервного волокна и его демиелинизация. Это повреждение вызывает активные биологические реакции ряда глиоцитов, непосредственно участвующих в образовании этого волокна. Известно, что данное нарушение сопровождается экспрессией заинтересованными олигодендроцитами факторов, стимулирующих регенераторные процессы. Они могли бы активировать ряд нейронов, находящихся в зонах непосредственного их контроля, также может происходить динамика в миелиновых оболочках соседних волокон, вторичная активация гипертрофических процессов. Данное предположение пока носит сугубо умозрительный характер и требует детального исследования, так как это может быть еще одним механизмом пластичности тканевой организации ЦНС.

олигодендроцит клетка гиалоплазма.