Мышечная система. 
Промысловая ихтиология

Мышечная система может быть разделена, как и у других позвоночных, на мышечную систему тела и внутренних органов, т. е. соматическую и висцеральную. В основе этой системы лежит мышечная клетка, основным свойством которой является ее способность сокращаться в ответ на приносимые ей нервом раздражения. Чтобы сокращаться, мышечная клетка должна иметь опору и таковую она находит в организме рыбы, в скелете и опорных тканях. Поэтому вполне правильно рассмотрение мышечной системы вместе с органами опоры и основы тела рыбы, но не менее правильно рассмотрение ее и вместе с нервной системой, как делается здесь, так как функционально каждое мышечное волокно неразрывно связано с определенным нервным волокном, образуя с ним одну физиологическую единицу, а каждая мышца — с определенным, нервом. Эта связь устанавливается с момента появления мускульных элементов и не может уже нарушаться без прекращения функции всего аппарата. Все многообразие движений как внутренних, так и внешних обязано деятельности мышечной системы. Она является как бы выполнителем тех приказов, которые исходят от нервной системы; мертва была бы нервная система, как и весь организм рыбы, если бы мышечная система прекратила свою работу. Мышечная система является одним из главных производителей тепла и электричества в организме, что для работы органов так называемых холоднокровных животных, к коим относятся рыбы, имеет немаловажное значение.

Отдельные мышечные клетки соединяются в пучки, образующие мышцы. Различают: 1) мышцы поперечнополосатые, 2) гладкие и 3) мышцы сердца. Первые названы так потому, что их мельчайшие волокна под микроскопом рисуются состоящими из светлых и темных полосок; они являются мышцами скелета, и вся толща «мяса» рыбы состоит из них. Гладкие мышцы тоже состоят из удлиненных клеток с палочковидным ядром, тесно связанных друг с другом отростками. Как и поперечнополосатые, они состоят из мельчайших волокон, или фибрилл, не обнаруживающих, однако, поперечной исчерченности. Это — мышечная система внутренних органов: они входят в состав стенок кишечного тракта, сосудов, различных полых органов и пр., входя иногда вместе с соединительной тканью в прослойки того или другого органа. Гладкие мышцы обильно снабжаются не только нервами, но и нервными клетками, образующими ганглии; иннервация гладких мышц весьма сложна, и их работа регулируется периферическими центрами симпатической системы, возбуждаемой чисто местными процессами.

Мышцы сердца состоят из клеток, волоконца которых являются поперечноисчерченными, причем они переходят из одной клетки в другую, связывая их в единое целое, что, очевидно, выгодно при непрерывной работе сердца. Здесь также бросается в глаза существование многочисленных нервов, а также и нервных клеток (ганглиев), как в гладкой мускулатуре, что опять-таки говорит за известную самостоятельность сердца и за признание относительной физиологической независимости и за мышечной системой сердца.

Как питание мышцы, так и удаление отработанных продуктов производятся превосходно развитой кровеносной системой. Всякое раздражение мышцы вызывает ее кратковременное сокращение, продолжительное (тетанус) — работу мышцы. Исследование показало, что работа мышцы вызывает в ней ряд химических и физических процессов:

• 1) увеличиваются потребление кислорода и выделение углекислоты,
• 2) потребляются жир и сахаристые вещества, 3) увеличивается содержание мочевой кислоты и ее производных, 4) происходит изменение в содержании неорганических веществ, 5) возникает электрический ток (двухфазный), 6) повышается температура, 7) усиленная работа вызывает утомление мышц и прекращение ими работы. Из этих общих замечаний явствует, что при работе мышц происходит сложнейший внутренний энергетический обмен, органически связанный с работой, происходящей в различных органах рыбы.

Мускулатура тела рыб состоит (рис. 148—151) из мускулов туловища, головы и плавников. Мышцы туловища представляют собой две.

Рис. 148. Мышцы туловища и головы окуня:

1. Боковые мышцы. 2. Мышцы спинных плавников и анального. 3. Мышцы хвостового плавника. 4. Мышцы грудных плавников. 5. Челюстные мышцы продольных мышцы, идущих от головы до самого хвоста и разделенных поперечными соединительнотканными перегородками на отдельные участки, или миомеры, расположенные, как показывает рис. 148, зигзагообразно. К этим перегородкам прикрепляются и в них оканчиваются короткие мышцы, составляющие в общей сложности продольные боковые мускулы тела рыбы. Продольной перегородкой боковые мышцы каждой стороны делятся на спинную и брюшную продольные мышцы. Так как перегородки, разделяющие мышечные отделы, миомеры, не располагаются вертикально, а загибаются в каждом отделе, образуя конусы, направленные вершиной вперед, то сами миомеры представляют систему вложенных друг в друга конусов. Количество миомеров соответствует количеству позвонков. Расположение мышц не в виде сплошных продольных мускулов, а в виде последовательных рядов коротких мышц, является выгодным для проявления большей силы и для продолжительности работы. Об иннервации мышц туловища сказано выше. Попеременным сокращением то правой, то левой боковой мышцы рыба сгибает свою хвостовую часть то вправо, то влево; изменяя положение хвостового плавника, рыба действует им, как весьма совершенным винтом с поворотной лопастью. Известно, что своим двигательным аппаратом рыба может развивать большую скорость.

Рис. 149. Мышцы головы (поверхностные) окуня (сняты кожа и инфраорбитальные косточки):

• 1. Межчелюстная кость. 2. Носовая полость. 3. Первая инфраорбитальная кость. 4. Глаз. 5. Первая часть жевательной мышцы. 6. Мышцы, поднимающие небную дугу. 7—9. Трапециевидная мышца. 8. Мышца, открывающая крышку. 10. Мышцы, поднимающие крышку. 11. Перепонки 12. Поверхностные мышцы плавниковых лучей. 13. Боковая мышца. 14. Зубная кость. 15. Челюстная кость. 16. Сочленовная кость. 17—18. Вторая и третья части жевательной мышцы (см. 5). 19. Межкрышка. 20. Предкрышка. 21. Лучи жаберной перепонки.
• 22. Поверхностные мышцы грудного плавника. 23. Жаберная крышка.
• 24. Подкрышка

Рис. 150. Глубокие мышцы головы и жабер (для показания мышц сняты поверхностные части вплоть до жаберных дуг) (из Фохта):

• 1. Межчелюстная кость. 2. Носовая полость. 7. Надключная мышца. 13. Боковая мышца 22. Поверхностная мышца плавника. 25. Носовая кость. 26, 27. Косые мышцы глаза. 28, 29, 30, 31. Прямые мышцы глаза. 32. Мышцы. 33. Подъязычночелюстная кость. 34. Наружные подымающие мышцы жаберной дуги. 35. Мышцы подъязычно челюстной кости. 36. Надключичная кость. 37. Жаберные дуги.
• 38. Затылочно-ключичная мышца. 39. Мышца межчелюстная. 40. Мышца щечноподъязычная. 41. Крыловидная кость. 42. Квадратная кость. 43. Лучи жаберной перепонки. 44. Подъязычная кость. 45. Палочковидная кость. 46. Мышца глоточно-подъязычная. 47. Мышца глоточно-ключичная. 48. Мышца подъязычная.
• 49. Грудинно-подъязычная мышца

Мышцы плавников (рис. 148). Вдоль спины и брюха, в интервале между спинными и брюшными мышцами располагаются мышцы, прикрепляющиеся многочисленными тонкими волокнами к лучам спинного и анального плавников и вызывающие в них все свойственные им движения: опускание, подъем, отклонение вправо и влево. Подобные же небольшие мышцы находятся у основания хвоста, брюшных и грудных плавников. Опорой для этих мышц являются кости, а у хрящевых рыб — хрящи позвоночника. Более сложное устройство имеет мышечный аппарат головы (рис. 149—150), где находятся: большая жевательная мышца, прикрепляющаяся к предкрышке, а также к верхней и нижней челюстям; мышцы, приводящие в движение небную дугу и жаберную крышку (рис. 149), мышцы жаберного аппарата и плечевого пояса (рис. 150), грудинно-подъязычная (рис. 150), глоточно-подъязычные и глоточно-ключичное (рис. 151).

Рис. 151. Глубокие мышцы глоточного аппарата, жаберных дуг, плечевого пояса (для показания мышц сняты поверхностные части вплоть до жаберных дуг):

1. Межчелюстная кость. 7, 9. Трапециевидная мышца. 22. Мышцы грудного плавника. 25. Носовая кость. 26, 27. Косые мышцы глаза. 28, 29, 30, 31. Прямые мышцы глаза. 36. Надключичные кости. 39. Межчелюстная мышца. 40. Мышца щечно-подъязычная. 43. Лучи жаберной перепонки. 46. Глоточно-подъязычная мышца. 47. Глоточно-ключичные мышцы. 50. Небная. 51. Мышца, поднимающая небную дугу. 52. Мышцы, поднимающие жаберный аппарат. 53. Трапециевидная мышца. 54. Ключица. 55. Язык. 56. Перерезанные жаберные дуги. 57. Нижняя челюсть. 58, 60. Грудино-подъязычная мышца. 59. Мышца дилятатора Как на характерные примеры преобразования мышц в специфические органы, следует указать на имеющиеся у некоторых рыб электрические органы; в этих органах мышца перерождается и ее двигательная функция заменяется проявлением не движения, а электричества. Рисунки 152—154 показывают устройство электрических органов у электрического ската и электрического угря. Эти органы обладают значительной электровозбудительной силой, являясь надежной защитой и орудием нападения для их обладателей. Количество производимого рыбой электричества зависит от весьма различной у различных рыб величины электрического органа. Электромоторные силы в нем в общем пропорциональны количеству расположенных в ряд электрических пластинок. Электрические органы у всех известных рыб являются производными поперечнополосатой мускулатуры, исключая электрического сома (Malapterurus electricus), у которого они являются производными кожных желез.

Рис. 152. Электрический скат с обнаженным электрическим органом (по.

Шимкевичу из Людвига):

1. Головной мозг. 2. Нервы, направляющиеся к электрическому органу левой стороны (справа они не отпрепарированы). 3. Глаз. 4. Брызгальце. 5. Мускульный слой, прикрывающий жаберные мешки сверху. 6. Жаберные мешки левой стороны (справа не отпрепарированы). 7, 8. Правый и левый электрические органы.

Рис. 152а. Электрический скат целиком (из Бриджа):

1. Грудной плавник. 2. Брюшной плавник. 3. Брызгальце.

Рис. 153. А. Электрические столбики и их строение.

Б. Строение электрического столбика в разрезе (схема) (по Шимкевичу из Людвига):

• 1. Соединительнотканный остов.
• 2. Промежуточное веществе с рассеянными в нем ядрами.
• 3. Электрические пластинки.
• 4. Подходящий нерв. 5. Его

последние разветвления.

Рис. 154. А. Электрический угорь и его электрический аппарат (из кера):

1. Заднепроходное отверстие. Электрический орган. 3. Плавник Б. Часть тела электрического угря:

• 2 и 2. Спинные и брюшные пучки боковых туловищных мускулов. 3. Электрический орган. 4. Плавник. 5. Полость тела.
• 6. Фиброзная пластинка, делящая электрический орган на правую и левую половины. 7. Позвоночник

Контрольные вопросы

• 1. Что такое нервная система и какова ее роль в жизни рыбы?
• 2. Из каких элементов она состоит?
• 3. Что такое нейрон, дендрит и нейрит?
• 4. Имеется ли в мозгу рыб срастание отдельных нервных клеток друг с другом или только соприкосновение их отростков?
• 5. Какие клетки называют чувствительными, какие двигательными?
• 6. Как происходит элементарный акт, который называют рефлекторным?
• 7. Как устроен головной мозг рыб и его эволюция у различных классов рыб?
• 8. Какие головные нервы вам известны и откуда они начинаются и что иннервируют?
• 9. Как устроен спинной мозг, его функция и связь с головным?
• 10. Устройство симпатической нервной системы у рыб и почему она носит название автономной?
• 11. Как в функциональном отношении можно разделить всю нервную систему?

• 12. Какие органы чувств имеются у рыб, воспринимающие механическое раздражение? Их устройство.
• 13. Какие воспринимают химические раздражения и их устройство?
• 14. Как можно разделить мышечную систему?
• 15. Как устроены мышцы туловища и внутренностей?
• 16. Каково отношение мышечной системы к нервам?
• 17. Какие нервы управляют мышцами?
• 18. Механизм работы мышц.
• 19. Что такое электрические органы?

Самостоятельная задача

• 1) Отпрепарируйте и рассмотрите устройство головного мозга и расположение главнейших нервов у рыб.
• 2) Отпрепарируйте мышцы головы и туловища рыб и ознакомьтесь с их взаимной связью.