Величина кроссинговера и линейное расположение генов в хромосоме

В одном из скрещиваний Т. Моргана дрозофилы различались по фенам трех признаков:

• — окраска тела — желтые (yellow — у) и серые у⁺;
• — окраска глаз — белоглазые (white — w) и красноглазые — w⁺;
• — форма края крыльев — вильчатые (bifid — bi) и округлые — Ы+. Все три гена локализованы в Х-хромосоме. Результаты анализирующего скрещивания показали проценты кроссинговера:

Из этих данных следует, что величина перекреста отражает расстояние между генами, т. е. гены в хромосоме расположены линейно: расстояние между генами у и Ы равно сумме расстояний между генами.

у и w и w и Ы. Аналогичные результаты получены и на примере других генов — как дрозофил, так и различных растений и животных.

Так как каждая конкретная пара генов дает свой процент кроссинговера, Т. Морган сделал выводы:

• 1) генов в хромосоме может быть много;
• 2) гены расположены в хромосоме в линейном порядке;
• 3) каждая аллельная пара генов занимает определенные и идентичные локусы (участки) в гомологичных хромосомах.

Один процент кроссинговера соответствует одной единице расстояния между генами в хромосоме. Эта единица получила название морганида (М), или сантиморган (сМ).

Чем ближе расположены в хромосоме гены, тем больше сила сцепления между ними и тем меньше величина кроссинговера.

Оказалось, что кроме мейотического кроссинговера может быть и митотический, что приводит к химерности отдельных участков тела организма.

Кроссинговер бывает не только одинарным, но и двойным, и множественным (обмены участками хромосом происходит в нескольких местах, это заметно по иксобразным фигурам — хиазмам в биваленте профазы 1 (рис. 22)):

некроссоверные гаметы: ABC; abc;

кроссоверные:

кроссинговер одинарный в участке АВ: — аВС; Abc;

кроссинговер одинарный в участке ВС: — Авс; аЬС;

двойной кроссинговер: АЬС; аВс.

Рис. 22. Схема двойных хиазм и продукты двойных обменов между хроматидами тетрады:

• 1 — реципроктный двойной обмен между несестринскими хроматидами,
• 2—3 — диагональный обмен между тремя хроматидами, 4 — комплементарный обмен между всеми хроматидами (по М. Е. Лобашеву, К. В. Ватти,

М. М. Тихомировой, 1979)

Кроссинговер может идти между любыми хроматидами, в том числе и сестринскими одной хромосомы, но заметен он только тогда, когда происходит между хроматидами гомологичных хромосом дигетерозиготы, тригетерозиготы и т. д.

Перекрест хромосом — это сложный физиологический, физический и биохимический процесс. Он зависит от функционального состояния организма в целом и отдельной клетки, а также от факторов внешней среды. Установлено, что низкая (+9…+ 13°С) и высокая (+30… + 32°С) температура увеличивает процент кроссинговера у дрозофилы, то же наблюдается при воздействии на мух ионизирующей радиации, некоторых химических веществ.

Однако при оптимальных (нормальных) условиях развития организмов величина кроссинговера если и колеблется, то в очень незначительных пределах.

Цитологами доказано, что кроссинговер действительно имеет место и связан с разрывами и последующими восстановлениями структуры хроматид.

Явление кроссинговера используется при построении генетических карт растений и животных (для бактерий и человека применяются другие методы). Генетическая карта — это схема расположения генов в хромосоме (рис. 23).

Построение генетических карт — это очень сложный процесс, в результате этого процесса нужно определить хромосому, в которой находится ген, а потом место гена в ней. Подробные генетические карты дрозофилы, мыши, гороха, томатов, ячменя и многих других организмов — итоги многолетнего труда многих ученых.

Сейчас разработаны менее трудоемкие и более быстрые методы построения генетических карт.

Таким образом, на основании сцепленного с полом наследования, сцепленного наследования и кроссинговера Т. Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности (удостоен Нобелевской премии).