Саморегуляция в биоценозе

Сложнее организована саморегуляция в биоценозе, так как он состоит из нескольких взаимодействующих сообществ животных, растений, грибов, микробов, составленных многочисленными популяциями разных видов. Все эти популяции взаимодействуют на основе многочисленных прямых и обратных связей.

Прежде всего, важны трофические (пищевые) связи, которые выстраиваются в несколько уровней. Как мы выяснили ранее, по характеру пищевых отношений все организмы делятся на три большие группы, три трофических уровня: продуценты, консументы и редуценты (раздел 3.4, рис. 3.4). Пути передачи вещества и энергии через пищевые отношения организмов обозначаются как цепи питания, или пищевые цепи. Эти цепи имеют одностороннюю направленность: от автотрофной биомассы продуцентов, в основном зеленых растений, к гетеротрофным консументам и далее к редуцентам.

Цепи питания имеют разную сложность. Число звеньев в каждом из трех уровней может быть различным, а во многих случаях цепь образована лишь двумя уровнями — продуцентами и редуцентами. Двухуровневая цепь составляет основу оборота живой материи в лесу: древесина и листовой опад (вещество продуцентов) потребляются и перерабатываются в основном редуцентами — грибами, бактериями, некоторыми червями и насекомыми. Длинная цепь: растения — травоядные насекомые (саранча, личинки бабочек — гусеницы и др.) — хищные насекомые (многие жужелицы, стрекозы, клопы, личинки ос и др.) — насекомоядные птицы (ласточки, мухоловки и др.) — хищные птицы (орел, коршун и др.) — насекомые сапрофаги и некрофаги, черви, бактерии. Сложные пищевые цепи складываются в морских экосистемах (рис. 6).

Рис. 6. Пищевые цепи в морской экосистеме

В любой пищевой цепи возможны ответвления и запасные пути. Если какое-то звено выпадает, поток вещества идет по другим каналам. Например, выпадение личинок стрекоз компенсируется водными клопами — те и другие водные хищники. Если исчезает основной вид пищевой растительности, травоядные животные переходят на второстепенные корма. Особенно большую путаницу в пищевые цепи вносят всеядные животные и, конечно, человек, так как они «встраиваются» в цепи в самых разных звеньях. Так что на самом деле существуют не цепи, а пищевые сети — каждый трофический уровень образован многими видами. Такое положение стабилизирует потоки вещества и энергии через живые сообщества, увеличивает устойчивость биоценозов. Тем не менее общее направление трофического потока неизменное: продуценты — консументы нескольких порядков — редуценты.

Теперь сформулируем главную мысль настоящего раздела: пищевая пирамида экосистемы осуществляет саморегуляцию, т. е. сохраняет внутренний, экосистемный гомеостаз. Оптимальные численность и пропорция разных обитателей биоценоза устанавливаются сами по себе, в результате процессов саморегуляции. Во всех популяциях, на всех трофических уровнях всегда происходит колебание численности особей, причем колебания на низшем уровне неизменно ведут к колебаниям на следующем уровне, но в целом на значительном протяжении времени система поддерживает равновесное состояние.

Рис. 7. Саморегуляция биоценоза на основе пищевых связей

На рис. 7 приведен пример саморегулирующегося биоценоза. В зависимости от колебаний погодно-климатических условий (солнечная активность, количество осадков и др.) год от года варьирует урожай кормовых растений — продуцентов. Вслед за ростом зеленой биомассы увеличивается численность травоядных животных — консументов первого порядка (прямая положительная связь), но уже на следующий год это отрицательно скажется на урожае растений, так как большинство из них не успеет дать семена, поскольку будет съедено (обратная отрицательная связь).

В свою очередь, увеличение числа травоядных создаст условия для хорошего питания и размножения хищников — консументов второго порядка, их численность начнет возрастать (прямая положительная связь). Но следом пойдет на убыль численность травоядных (обратная отрицательная связь). К этому времени в почве за счет активности различных редуцентов начнут разлагаться до минеральных веществ останки корней и травяной опад от первой волны урожая, а также трупы и экскременты животных, что создаст благоприятные условия для роста растений. Начнется вторая волна урожая, и цикл повторится. Год от года численность популяций организмов на разных трофических уровнях будет варьировать, но в среднем на протяжении многих лет биоценоз будет сохранять устойчивое состояние. Это и есть экологический гомеостаз.