Вещественно-энергетический обмен в лесных биогеоценозах

Между всеми организмами и средой обитания лесного биогеоценоза непрерывно идет обмен веществами и заключенной в них энергией. Благодаря относительному постоянству отдельных составляющих такого обмена возникают своеобразные круговороты веществ. Выделяют большой (биосферный) и малые (биогеоценотические) круговороты. В лесном биогеоценозе растения, животные и микроорганизмы обитают как в надземной, так и в подземной его частях. Поэтому малый круговорот веществ идет как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях.

При изучении круговоротов веществ обязательно учитывают их формы (годичный прирост и опад фитомассы, атмосферные осадки, минеральные и органические соединения, газы и т. д.), химический состав, массу и энергию.

Общие закономерности круговорота веществ и энергии в лесах

Приблизительные расчеты показывают, что только около 1% солнечной энергии, достигающей поверхности Земли, связывается растительностью в процессе фотосинтеза. Около половины этой энергии расходуется растениями на физиологические процессы (потери на дыхание). Следовательно, лишь около 0,5% приходящей солнечной радиации закрепляется в органическом веществе (по другим данным — не более 0,1%).

В отличие от движения минеральных веществ, образующих своеобразные круговороты, движение энергии происходит поступательно от одного трофического уровня к другому по пищевым цепям, формирующимся различными видами организмов, и рассеивается в виде тепла (рис. 7.1, 7.2). Любая трофическая цепь начинается с зеленых растений, составляющих уровень первичных продуцентов, которые связывают энергию Солнца в процессе фотосинтеза. Консументы (травоядные, хищники и паразиты), питающиеся первичными продуцентами или друг другом, создают вторичную продукцию и образуют остальные трофические уровни. На каждом последующем трофическом уровне происходит потеря энергии (примерно, на 90%) и, соответственно сокращение продукции органического вещества.

Рис. 7.1. Поток энергии в экосистеме [45].

Рис. 7.2. Движение энергии по пищевым цепям [9].

В конечном итоге энергия, проходящая по всем трофическим уровням экосистемы, рассеивается в окружающей среде в результате дыхания и физиологических процессов в организмах. Пример движения энергии по пищевым цепям в смешанных лесах приведен на рис. 7.3.

Рис. 7.3. Потоки энергии в смешанных лесах [7].

Для иллюстрации трофических связей в биоценозе используют не только схемы пищевых сетей, но и так называемые экологические пирамиды, отражающие эти связи в геометрической форме. Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, длина которых пропорциональна величине изучаемого показателя (численности, биомассы или энергии) соответствующего трофического уровня. На рис. 7.4 приведена экологическая пирамида, отражающая долю биомассы организмов на тех или иных трофических уровнях.

Рис. 7.4. Пирамида биомассы [40]:

пирамида перевернута по отношению к потоку энергии Солнца уровнем продуцентов Особенности круговорота веществ в лесных биогеоценозах обусловливаются главным образом следующими процессами: поступлением питательных веществ с атмосферными осадками, физическим выветриванием материнской горной породы, выщелачиванием почвы, разложением опада и подстилки, поглощением корнями минеральных соединений. Общая схема круговорота веществ в биогеоценозе приведена на рис. 7.5.

Рис. 7.5. Схема круговорота элементов питания в фитоценозе [58].

В лесном биогеоценозе круговорот веществ главным образом осуществляется благодаря двум взаимно противоположным процессам — формированию и разложению органического вещества. Основная часть веществ передается от одних организмов к другим по пищевым цепям, частично закрепляясь в их телах. Вместе с тем значительная часть органики затрачивается на процессы дыхания, в результате чего в атмосферу поступает углекислый газ и вода. На дыхание растений расходуется от 30 до 70% органического вещества, созданного в процессе фотосинтеза. Животные на этот процесс расходуют органического вещества намного меньше.

Небольшое количество органических и минеральных веществ вымывается атмосферными осадками из надземных частей растений и попадает в почву, минуя трофические цепи.

Растения извлекают из почвы элементы питания, а затем возвращают их с опадом. В результате потребления и разложения органики почвенными организмами происходит ее поэтапная минерализация. Большая часть минеральных веществ вновь поглощается корневыми волосками растений, микоризными грибами и некоторыми микроорганизмами. Благодаря этим процессам в почвы лесных биогеоценозов ежегодно поступает от 3 до 5 т органического вещества на 1 га.

Запасы элементов питания в подстилке определяются не только количеством опада, но и его качеством. Например, в одинаковых условиях произрастания хвоя сосны обыкновенной содержат намного меньше азота и зольных элементов, чем листья ольхи серой. Объясняется это тем, что растения различных видов поглощают элементы питания в разных пропорциях. Поэтому содержание элементов питания в подстилке разных типов леса, характеризующимся разным составом фитоценоза, существенно различается.

В течение первых 60—70 лет жизни древостоя в результате усиленного роста процессы накопления химических элементов преобладают над их высвобождением в результате разложения опада, количество которого еще сравнительно невелико. В средневозрастных сосновых древостоях на ежегодный прирост потребляется 66 кг, а возвращается с опадом — 51 кг, или 77% зольных элементов. В возрасте спелости и приспевания, когда прирост почти равен опаду, возврат этих элементов становится равным тому количеству, которое поглощается корнями. В перестойном древостое опад преобладает над приростом и количество возвращаемых в почву элементов резко возрастает. Схема круговорота основных питательных элементов в дубовом лесу приведена на рис. 7.6.

Кроме разложения органического вещества подстилки существуют и другие источники поступления минеральных соединений в верхние почвенные горизонты. Различного рода вещества попадают в почву из атмосферы в виде пыли, в растворах поверхностного и внутрипочвенного стока с вышерасположенных территорий, при поглощении корнями веществ из более глубоких горизонтов почвы (после разложения опада) в результате выветривания минералов и горных пород, с прижизненными выделениями корней и животных, а также благодаря вымыванию некоторой части веществ из листьев и ветвей атмосферными осадками.

Противоположным аккумуляции веществ в почве является процесс их выноса из биогеоценоза. Избыточная влага просачивается в почву и вымывает из ее верхних горизонтов минеральные и органические соединения. Так в нижней части почвы образуется иллювиально-аккумулятивный горизонт. Незначительная доля веществ покидает биогеоценоз с почвенным стоком. Быстрое и значительное сокращение запасов химических элементов в биогеоценозах, кроме всего прочего, может происходить из-за пожаров и вырубки древесины. Эти потери естественным путем возмещаются в биогеоценозе довольно долго — в течение 50—100 лет.

Рис. 7.6. Годовой круговорот элементов минерального питания в дубовом лесу, кг/га-1 [45].

Чем больше веществ поступает и выбывает из биогеоценоза, тем более открытой экосистемой он является. Наоборот, примерное равенство количества минеральных веществ, высвобождающихся при разложении органики и вновь поглощенных растениями, свидетельствует о замкнутости круговорота веществ в данном биогеоценозе. Почти каждый биогеоценоз формируется не только под влиянием собственных компонентов, но и под воздействием окружающих его биогеоценозов. Например, появление вырубок очень сильно сказывается на стенах леса, примыкающих к ним. Здесь в полосе леса шириной 30—50 м резко возрастает скорость ветра, освещенность, температура воздуха и почвы, снижается влажность почвы и изменяется ее химизм. Это приводит к усилению разложения подстилки, увеличению количества насекомых-вредителей, снижению числа теневыносливых и влаголюбивых видов растений и, наоборот, увеличению числа светолюбивых и засухоустойчивых видов.

Вещественный и энергетический обмен между биогеоценозами осуществляется благодаря воздушным потокам, почвенному стоку и движению грунтовых вод, а также передвижению животных. Вещество переносится в твердом, растворенном и газообразном состоянии, а энергия — в тепловой, кинетической форме и энергии химических связей. Масштабы и формы такого обмена между биогеоценозами весьма различаются.

Специфика взаимодействия биогеоценозов во многом определяется условиями рельефа. Биогеоценозы, занимающие равнины водоразделов, наиболее изолированы от других биогеоценозов. В лесах, формирующихся на склонах, приток и потери веществ с почвенным стоком почти равны. Биогеоценозы низинных участков (речные поймы, заболоченные места) получают много органических и минеральных веществ с поверхностным и внутрипочвенным стоком, при этом почти ничего не теряя. Так формируются различные типы почвы: элювиальные, транзитные, надводно-подводные (см. параграф 3.2).

Велика в межбиогеоценотическом обмене и роль движения воздушных масс. Благодаря этому постоянно происходит выравнивание концентраций углекислого газа и кислорода — главных участников процессов фотосинтеза и дыхания. Парообразная вода, поступающая из биогеоценоза в атмосферу при транспирации и физическом испарении, уносится потоками воздуха на огромные расстояния и оказывается в других биогеоценозах. Лесные биогеоценозы, расположенные невдалеке от индустриальных зон получают большое количество твердых и газообразных соединений, резко меняющих интенсивность и характер вещественно-материального обмена.

Кроме различного рода веществ, потоки воздуха и почвенный сток разносят растительные метаболиты и материалы: пыльцу, споры, семена, плоды, листья. Так, количество опада, уносимое из леса ветром, составляет не менее А—5% от его общей массы. Внутри лесных массивов такой перенос, конечно, более ограничен, чем на границе с открытой местностью (луг, болото, водоем). Турбулентные потоки воздуха могут уносить споры, пыльцу и легкие семена на сотни и даже тысячи километров.

В переносе растительного материала большое участие принимают и различные виды животных. Птицы, млекопитающие и реже насекомые переносят диаспоры многих видов растений и грибов (экзозоохория и эндозоохория). Особые масштабы такой процесс приобретает во время миграций животных в поисках пищи, укрытий, гнездовий и т. д. При этом одновременно в биогеоценоз поступает и значительное количество энергии в виде экскрементов и трупов.

В ненарушенных лесных биогеоценозах, расположенных на равнине, пространственное перемещение твердых веществ по воздуху и с водой имеет весьма ограниченный характер.

Таким образом, все биогеоценозы в большей или меньшей степени оказывают влияние друг на друга через изменение биотических и абиотических условий, что, естественно, сказывается на особенностях движения веществ и энергии. Подобные взаимодействия могут распространяться как на близкие, так и на весьма далекие расстояния. Именно благодаря глобальной взаимосвязи биогеоценозов всех типов и создается биосфера планеты.

Одновременно с поглощением и синтезом веществ в лесном биогеоценозе идут процессы разложения выделений и остатков растений, животных и микроорганизмов. При этом определенная часть химических элементов отчуждается из текущего круговорота и на определенное время закрепляется в телах растений, животных и микроорганизмов, а также в гумусе или торфе. Особенно много веществ в лесных биогеоценозах выбывает из круговоротов в результате роста многолетних частей деревьев (стволы, ветви, корни). Нередко консервация веществ может растянуться на сотни и тысячи лет и даже вызвать смену типа биогеоценоза. Например, накопление торфа в таежных ельниках иногда приводит к их смене торфяными болотами. В далеком прошлом отчуждение из круговоротов колоссального количества вещества и энергии в лесах способствовало формированию залежей каменного угля. Процессы и потоки веществ в лесном биогеоценозе и биосфере приведены на рис. 7.7 и 7.8.

В отличие от большинства химических элементов вода в лесном биогеоценозе не движется по кругу. При своем движении она проходит ряд этапов: выпадение атмосферных осадков, перехват фитоценозом и физическое испарение, испарение почвой, поверхностный и внутрипочвенный сток, перехват корнями и транспирация. Всего около 1% выпадающих осадков связывается при фотосинтезе в органическом веществе, а остальная часть выбывает из биогеоценоза в процессе транспирации, физического испарения и почвенного стока.