Мейоз. 
Генетика в 2 ч. Часть 1

Мейоз — это два следующих друг за другом деления клетки, которые лежат в основе образования гамет, содержащих один набор (п) хромосом, в отличие от соматических клеток, имеющих два набора (2л) хромосом.

В полной мере это справедливо для гаметогенеза животных, т. к. во время мейоза у них образуются гаплоидные клетки, дифференцирующиеся и функционирующие как гаметы: яйцеклетки и сперматозоиды. У высших растений вследствие мейотических делений появляются гаплоидные клетки, дающие начало весьма редуцированным по размеру макрои микрогаметофиту.

Мейоз протекает сходно почти у всех организмов (рис. 3.4). Два деления мейоза условно называют мейоз I и мейоз П. В каждом делении мейоза, как и в митозе, различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Репликация хромосом осуществляется в периоде S — интерфазе, предшествующей мейозу I. На этой стадии делящиеся клетки еще не детерминированы к мейозу и могут вновь делится митотически, у них простой сменой питательной среды можно индуцировать либо митотические, либо мейотические деления. Критической стадией, на которой клетка необратимо вовлекается в мейоз, является профаза мейоза I. Дрожжевые клетки на этой стадии уже не могут вернуться к митотическим делениям и погибают, если прервать нормальное течение профазы мейоза.

Профаза I — сложно организованная стадия. Ее принято подразделять на пять этапов: лептотену, зиготену, пахитену, ди плоте ну и диакинез (рис. 3.4).

Рис. 3.4. Схематическое изображение последовательных стадий мейоза.

Последовательные стадии мейоза были впервые подробно исследованы Уиниуортером (1900) при изучении яичников кролика, поскольку у этого животного все стадии мейоза при образовании ооцитов очень растянуты.

Лептотена (стадия тонких нитей) напоминает раннюю профазу митоза. На этой стадии появляются тонкие перекрученные нити хромосом. Иногда выделяют и стадию пролептотены — период, когда хромосомы уже удвоены, но сестринские хроматиды трудноразличимы.

Зиготепа знаменуется конъюгацией отдельных участков гомологичных хромосом, которая завершается по всей их длине к концу зиготены. На стадии зиготены у многих животных образуется так называемая фигура букета, а у растений происходит синезис, т. е. сжатие хромосом в клубок. В обоих случаях хромосомы ориентируются теломерными концами к одному из полюсов ядра.

Для этой стадии характерно появление синаптонемного комплекса (СК), входящего в состав бивалента, — пары конъюгирующих хромосом. В электронном микроскопе СК имеет вид трех или двух электронноплотных тяжей, располагающихся между конъюгирующими хромосомами. СК — непременный атрибут конъюгации хромосом в мейозе.

Похищена (стадия толстых нитей) характеризуется гаплоидным числом бивалентов, т. е. фигур, образуемых конъюгирующими хромосомами, каждая из которых состоит из двух хроматид. Число бивалентов, таким образом, равно гаплоидному числу (л) хромосом. На этой стадии хорошо различим хромомерный рисунок хромосом. В пахитене завершается формирование синаптонемного комплекса. В пахитене и зиготене происходит небольшой дополнительный синтез ДНК — около 0,3 и 0,1% соответственно. Репликация ДНК связана с воспроизведением хромосом, происходит в периоде S клеточного цикла (в интерфазе).

В ди плоте не наиболее четко видна структура бивалентов и составляющие каждый из них четыре хроматиды. На этой стадии начинается отталкивание гомологов и становятся различимыми фигуры, напоминающие греческую букву X, так называемые хиазмы, которые свидетельствуют об обмене в биваленте гомологичными участками хромосом. В диплотене заметна большая спирализация хромосом, чем на стадии пахитены.

У животных в ядрах созревающих ооцитов на этой стадии наблюдаются характерные образования — хромосомы с отходящими от них боковыми петлями, на которых в свою очередь расположены нити разной длины. Это хромосомы типа ламповых щеток. Заметны обратно пропорциональные отношения между величиной хромомер и петель. Это согласуется с представлением о том, что петли «ламповых щеток» — результат деспирализации определенных хромомер.

В диплотене образуются многочисленные ядрышки (до 1 000 на ядро). Дсспирализация хромосом, по-видимому, соответствует проявлению их метаболической активности, поскольку на данной стадии созревания ооцита вырабатываются продукты активности хромосом «про запас». Это необходимо в связи с тем, что последующее развитие оплодотворенного яйца происходит за счет цитоплазмы матери. Гены, внесенные сперматозоидом при оплодотворении, часто не функционируют до стадии гаструлы.

В диакинезе спирализация усиливается, уменьшается число хиазм, биваленты располагаются по периферии ядра.

Метафаза I. Разрушается ядерная мембрана, и профаза сменяется метафазой. Исчезают ядрышки. Биваленты располагаются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. Хромосомы при этом сильно спирализованы — утолщены и укорочены. Спирализация хромосом продолжается вплоть до анафазы I, когда они максимально спирализованы.

В анафазе I хромосомы расходятся к противоположным полюсам. Существенное отличие анафазы I мейоза от анафазы митоза состоит в том, что расходятся хромосомы, состоящие из двух хроматид, прикрепленных к одной центромере. Отцовская и материнская центромеры каждого бивалента расходятся к противоположным полюсам. Центромеры разных бивалентов движутся независимо друг от друга. Происходит редукция центромер.

Телофаза характеризуется образованием ядерной мембраны и восстановлением структуры ядра.

После непродолжительной интерфазы, или интеркинеза, наблюдается второе деление мейоза. От обычной интерфазы интеркинез отличается тем, что в нем хромосомы не удваиваются.

В профазе II хромосомы становятся хорошо различимы. При этом они часто выявляются в виде фигуры креста, потому что сестринские хроматиды, отталкиваясь друг от друга, удерживаются не поделившейся еще центромерой.

Метафаза II осуществляется по митотическому типу. Хромосомы в мейозе отличаются от хромосом в митозе на данной стадии: у последних более четко выражена двойная структура и больше степень спирализации. В митозе две дочерние хроматиды ассоциированы более тесно.

В анафазе П происходит расхождение удвоенных центромер, в результате чего дочерние хроматиды расходятся к разным полюсам.

В телофазе П образуются четыре гаплоидных ядра.

При рассмотрении двух типов деления клетки не случайно акцентировалось внимание на поведении структур ядра, прежде всего хромосом. В настоящее время только для хромосом, каждая из которых в гаплоидном наборе уникальна, известен механизм точного распределения в митозе и мейозе. Для других клеточных органелл, таких как митохондрии и пластиды, представленных в клетке во множестве, точный механизм распределения не изучен.