Обонятельный анализатор. 
Эндокринная и центральная нервная системы, высшая нервная деятельность, анализаторы, этология

У животных восприятие различных химических веществ, находящихся в окружающей среде, осуществляется с помощью двух химических анализаторов: обонятельного и вкусового. Обонятельный анализатор является дистантным анализатором, т. е. воспринимает химические вещества, источник которых находится на расстоянии (иногда довольно значительном) от животного. Обонятельный анализатор выполняет функцию сигнальной хеморецепции. Помимо поиска и выбора пищи, спасения от врагов обоняние помогает при ориентации как на суше, так и в воде. Хорошим примером этого служит возвращение лососевых рыб в родительские водоемы: на заключительных этапах миграции, при попадании лососевых в реки, основным ориентиром для них служит знакомый запах, источник которого находится выше по течению. Существенную роль в жизни животного играет так называемое химическое общение. Оно осуществляется посредством особых химических веществ — «феромонов», которые вырабатываются и выделяются специальными железами. К феромонам относятся половые привлекающие вещества, используемые для мечения своей территории. Многие животные по запаху отыскивают или распознают полового партнера. Известно, что запуск барана в стадо овец непосредственно перед сезоном спаривания ускоряет и синхронизирует течку у них. Причина этого заключается в том, что запах барана вызывает у овец более частые выбросы лютеинизирующего гормона, что стимулирует ускоренное развитие фолликулов и овуляцию. Сходное явление наблюдается и у свиней, у которых половое созревание значительно ускоряется при раннем запуске в стадо хряка. Запах детеныша может существенно влиять на проявление материнского инстинкта, что позволяет заключить о существовании обонятельного импринтинга как у матери, так и у детеныша. Животных с хорошо развитым обонянием называют макросматиками — это почти все млекопитающие. Значительно слабее развито обоняние у человека и у птиц — это микросматики.

Периферическая часть обонятельного анализатора находится в носовой полости: в области верхнего носового хода и в задней верхней части носовой перегородки. Обонятельная область окрашена в более темный цвет: от желто-бурого до темно-корич;

Рис. 15.10. Ультраструктурная (А) и функциональная организация (Б) обонятельного рецептора:

/ — обонятельная клетка; 2 —дендрит обонятельной клетки; 3— булавовидное расширение дендрита; 4— обонятельные волоски (показаны поперечные срезы волосков на различном удалении от булавовидного расширения); 5—опорная клетка; 6 — зона плотного контакта; 7— базальная клетка; 8— базальная мембрана; 9— афферентные нервные волокна рецепторных клеток; / —область взаимодействия пахучего вещества с рецепторными белками мембраны волосков и булавовидного расширения дендрита, где происходит активация внутриклеточных посредников (иАМФ, иГМФ, инозитолтрифосфата, ионов кальция); //—область активации ионных каналов внутриклеточными посредниками и генерация рецепторного потенциала; ///— область трансформации рецепторного потенциала в серию потенциалов действия невого в отличие от остальной части носовой полости и представляет собой эпителиальный слой толщиной 150…200 мкм, включающий в себя обонятельные, опорные и базальные клетки (рис. 15.10, А).

Обонятельные клетки являются биполярными нейронами с диаметром сомы 5… 15 мкм (см. рис. 15.10, Б). От сомы клетки к наружной поверхности отходит дендрит диаметром 1…2мкм и длиной 5…120 мкм. Вершина дендрита образует булавовидное расширение диаметром 2…3 мкм и выступает в слой слизи, покрывающей обонятельную область. От обонятельной «булавы» отходят несколько тонких волосков — цилий, диаметр которых около 100…200 нм, а длина 5…250 мкм. Отростки обонятельных клеток, идущих в ЦНС (аксоны), принадлежат к группе самых тонких нервных волокон, их диаметр составляет 0,2…0,3 мкм. Число обонятельных клеток у макросматиков может достигать сотен миллионов.

Опорные клетки тесно примыкают к обонятельным клеткам и образуют в верхней части зоны плотный контакт (рис. 15.10, А), в результате чего слой слизи отделяется от внеклеточной жидкости, окружающей боковые и базальные участки клеток. На верхней (апикальной) поверхности опорных клеток есть микроволоски, но значительно короче, чем у обонятельных клеток. Базальные клетки лежат в глубине эпителия (см. рис. 15.10, А) и составляют клеточный резерв, из которого образуются рецепторные и опорные клетки.

Слизистый слой выступает в качестве вспомогательной структуры у обонятельных рецепторов и имеет большое значение для восприятия химических веществ. В частности, слизь защищает обонятельный эпителий от высыхания у наземных животных, а у водных — от излишнего смачивания. Прежде чем произойдет воздействие молекул пахучего вещества на обонятельные клетки, они должны раствориться в слизи. Нерастворимые вещества не пахнут. Со слизью удаляются остатки пахучих молекул. Источником слизи являются боуменовые железы, находящиеся под эпителиальным слоем. Предполагается, что слизь могут секретировать и опорные клетки.

При нормальном дыхании животного через обонятельную область проходит 5… 10% всего воздуха, остальная же часть поступает в дыхательную систему через нижний носовой ход. Слабые запахи при таком дыхании не воспринимаются. Для того чтобы пахнущие вещества достигли обонятельных рецепторов, необходимо более глубокое дыхание или учащенное. Именно таким образом животное принюхивается, увеличивая ток воздуха через обонятельную полость. Во время еды обонятельные рецепторы раздражаются воздухом, проходящим через хоаны из ротовой полости.

Малые размеры обонятельных клеток существенно затрудняют изучение механизмов обоняния на клеточном уровне, много неясного и в вопросе об адекватных раздражителях для обонятельных клеток различных животнных. В окружающем животных воздухе находится множество химических соединений, которые для одних животных биологически значимы и вызывают ощущения, а для других нейтральны и в данной концентрации не вызывают возбуждение рецепторов и не создают в ЦНС никаких ощущений. Поэтому при анализе работы обонятельных клеток необходимо учитывать данный фактор.

Благодаря комплексным биохимическим, биофизическим и электрофизиологическим исследованиям выяснили процесс восприятия химического стимула в обонятельных рецепторах (см. рис. 15.1). В отсутствие стимуляции обонятельные клетки генерируют спонтанные афферентные потенциалы действия, что указывает на деполяризованность мембраны клеток. Измерения показали, что мембранный потенциал обонятельных клеток на 30…50 мВ меньше по абсолютной величине, чем равновесный калиевый потенциал (100 мВ). Таким образом, клеточная мембрана обонятельных клеток в покое проницаема и для других ионов (см. гл. 2). Это значительно увеличивает чувствительность рецептора к действию раздражающего стимула. При вдыхании пахучего вещества обонятельные рецепторы отвечают изменением частоты разрядов афферентных потенциалов действия — увеличением или уменьшением, в зависимости от качества и интенсивности химического стимула, но изменение ее невелико. Например, для наиболее исследованных обонятельных клеток лягушки она редко превышает 10 имп/с. Изменению частоты потенциалов действия в аксонах обонятельных клеток предшествует изменение мембранного потенциала рецепторной клетки — рецепторного потенциала. В одних случаях это деполяризация, при которой соответственно происходит увеличение частоты афферентных потенциалов действия в аксоне, в других — мембрана гиперполяризуется, что сопровождается уменьшением частоты спонтанных потенциалов действия или их исчезновением на время действия стимула. Длительность рецепторного потенциала, а следовательно, и длительность последовательности потенциалов действия во много раз превышает длительность химического стимула. По всей видимости, это обусловлено постепенным удалением молекул пахучего вещества из обонятельной полости.

Разрушение волосков значительно снижает реакцию обонятельных клеток на химические стимулы. Это позволило сделать заключение о том, что акт рецепции начинается с действия молекулы пахучего вещества на специальные участки мембраны — рецепторные белки волосков и булавовидной части дендрита обонятельной клетки. Детальные исследования, проведенные в конце XX в. на отдельных обонятельных клетках различных животных, обнаружили следующую особенность в передаче химического стимула: расположение рецепторных белков и ионных каналов, за счет активации которых генерируется рецепторный потенциал, пространственно разнесено; рецепторные белки находятся в мембране апикальной части дендрита — булавовидном утолщении и волосках, а ионные каналы — в более дистальных участках мембраны (см. рис. 15.10, Б). Активация ионных каналов происходит через каскад реакций с помощью внутриклеточных посредников. Последовательность событий следующая. Внешняя сигнальная молекула связывается со специфическим белком-рецептором в мембране и активирует белок-преобразователь, передающий сигнал через мембрану к ферменту-усилителю, который, в свою очередь, активирует внутриклеточный посредник, переносящий сигнал внутри клетки. В качестве посредников в обонятельной клетке используются следующие вещества: циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ), инозитолтрифосфат, ионы кальция. Внутриклеточные посредники могут активировать различные ионные каналы мембраны дендрита. Активация хлорных каналов вызывает деполяризацию мембраны, что приводит к повышению частоты потенциалов действия в аксоне. В то же время активация калиевых каналов сдвигает мембранный потенциал в сторону гиперполяризации и подавляет спонтанную активность.

Ответы рецепторов на различные запахи до некоторой степени индивидуальны и специфичны. При этом у каждого обонятельного рецептора довольно широкий «спектр» чувствительности на многие пахучие вещества. Расположенные рядом рецепторы могут обладать совершенно различным характером специфической чувствительности. Первоначальные надежды выделить сравнительно небольшое количество функциональных типов обонятельных рецепторов не оправдались. Вместе с тем способность обонятельного анализатора к тонкой дифференциации огромного числа запахов, а тем более к анализу многокомпонентных смесей предполагает существование достаточно большого числа параллельных путей, по которым передается информация о запахах. Такие пути, вероятно, обусловлены существованием функциональных групп рецепторов, которых должно быть довольно много. Учитывая, что у животных-макросматиков число обонятельных рецепторов может достигать нескольких миллионов, можно допустить у них наличие десятков или даже сотен специфических типов обонятельных рецепторов.

Отходящие от обонятельных клеток аксоны объединяются в пучки, каждый из которых окружен одной шванновской клеткой. Местом окончания аксонов являются парные участки мозга, имеющие характерную форму и получившие название обонятельных луковиц. Вхождение обонятельных нервов в обонятельные луковицы ипсилатерально, т. е. нервы не делают перекреста. От обонятельных луковиц ипсилатерально отходят несколько нервных стволов, которые заканчиваются в различных отделах переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформная кора и периамигдалярная кора с прилегающей к ней кортикомедиальной частью миндалевидного комплекса. Необходимо отметить, что, по-видимому, основная обработка информации об обонятельном стимуле осуществляется в обонятельных луковицах, поскольку они являются единственным отделом мозга, двустороннее удаление которого всегда сопровождается полной потерей обоняния.