Цитоплазма, включения и запасные вещества

Цитоплазма является коллоидной системой высокой вязкости (в 800— 8000 раз превышающей вязкость воды) и представляет собой сложную смесь участвующих в метаболизме и инертных соединений, а также является местом ферментативных реакций. В цитоплазме прокариот находятся рибосомы. Они на 60% состоят из РНК и на 40% — из белка. Рибосомы прокариот меньше рибосом эукариотической клетки, но сходны с рибосомами ее органелл. Прокариотическая рибосома с коэффициентом седиментации 70S состоит из двух субъединиц (30S и 50S). Легкая субъединица содержит 16S рРНК, в тяжелой имеются 23S рРНК и 5S рРНК. В рибосоме обнаружено 55 разных белков. Цитоплазма может содержать включения и запасные вещества. Включения — это различные мембранные пузырьки, трубочки, плоские мешочки, образованные инвагинациями цитоплазматической мембраны. К таким структурам относят мезосому, точные функции которой до сих пор неясны. Считается, что она может играть роль в делении клетки, образуя септу, а затем и поперечную перегородку, а также служить местом прикрепления микробной хромосомы, участвуя в репликации и последующем расхождении дочерних клеток. После завершения синтеза клеточной стенки мезосомы оказываются на полюсах дочерних клеток, а затем исчезают, появляясь снова в месте контакта ДНК с цитоплазматической мембраной. Мезосомы могут также принимать участие в процессах секреции. Однако некоторые исследователи считают, что мезосома — это артефакт, возникающий при фиксации клеток для электронной микроскопии. Многие фототрофы, нитрифицирующие и метанокисляющие микроорганизмы имеют развитую сеть внутрицитоплазматических мембран, совершенно отличную от мезосом. Для прокариот характерно, что вся эта система представляет собой выросты ЦПМ и всегда с ней связана.

В некоторых клетках содержатся сигарообразные газовые вакуоли (аэросомы), окруженные белковой оболочкой и выполняющие у водных организмов роль регуляторов плавучей плотности. У микроорганизмов, использующих углекислый газ как источник углерода, могут присутствовать карбоксисомы, являющиеся вместилищами ключевого фермента цикла Кальвина. Карбоксисомы покрыты тонкой мембраной белковой природы. Некоторые спорообразующие бактерии (например, Bacillus tkuringiensis) могут содержать параспоральные тельца белковой природы, токсичные для отдельных видов насекомых.

Многие микроорганизмы откладывают внутриклеточно запасные вещества, называемые также тельцами включения (полисахариды, поли- (3-гидроксибутират, полифосфаты, сера и др.). Все запасные вещества присутствуют в клетке в химически инертной форме. Такое состояние препятствует нарушению осмостаза клеточного содержимого. Некоторые из включений свободно лежат в цитоплазме, другие окружены тонкой белковой оболочкой от 2 до 4 нм толщиной, иногда содержащей еще и липиды. Такими мембранами окружены гранулы поли-р-гидроксибутирата, иногда гранулы гликогена и серы. Многие бактерии откладывают гранулы волютина (полифосфатов), которые являются запасным резервуаром фосфата, важного предшественника в синтезе АТФ и ДНК. Гранулы волютина иногда называют также метахроматическими гранулами за их свойство изменять цвет красителя после окраски метиленовой синью. Элементарная сера содержится в клетках микроорганизмов, использующих соединения серы в своем метаболизме, в виде гранул, окруженных однослойной белковой мембраной. Специфическим запасным веществом цианобактерий является цианофицин, расходуемый организмом в условиях голодания по азоту. Таким образом, основной функцией большинства запасных веществ можно считать обеспечение клеток энергией и необходимыми элементами в неблагоприятных условиях.